Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля » Экспериментальная регуляция численности в сообществах муравьев

Полевые эксперименты. Для того, чтобы проследить реакцию муравьев-доминантов на резкий рост численности других членов ассоциации, мы предлагали муравьям подчиненных видов воспитание дополнительных куколок собственного вида (подробно см.: Reznikova, 1999). Количество куколок-«приемышей» подбиралось так, чтобы муравьи могли в короткие сроки резко увеличить численность своей семьи.

Так, в ассоциации с доминирующим видом Formica uralensis, в семью субдоминанта F. picea в течение 3 дней было добавлено 300 куколок. Для того, чтобы избежать прямой пищевой конкуренции этого вида с доминантом, мы подкармливали F. picea из кормушек с узкими входами, недоступными для F. uralensis. Таким образом, последующая реакция доминанта была ответом не на истощение ресурсов, а непосредственно на увеличение числа особей субдоминанта на территории. За поведением муравьев наблюдали непрерывно в течение периодов их дневной активности. Для оценки изменений в динамической плотности муравьев их ежедневно учитывали на всей территории.

По той же схеме проводили эксперимент в ассоциации с доминированием лугового муравья. Здесь 3 семьи субдоминанта (прыткого степного муравья) получали по 2 000 куколок в течение 7 дней. Семьи подкармливали из кормушек, недоступных для F. pratensis. В отдельных опытах подсаживали гнезда субдоминантов (в деревянных контейнерах) на территорию доминирующего вида. Когда семьи приживались на новом месте, они получали по 3500 куколок своего вида за 20 дней. В течение эксперимента регистрировали динамическую плотность муравьев на учетных площадках. Для выявления реакции муравьев на повышение численности подчиненных видов на более низком иерархическом уровне в отдельных экспериментах увеличивали численность инфлюентов Myrmica lobicornis и M. scabrinodis, добавляя в их гнезда по 25 куколок в день.

Рост численности субдоминантов и его последствия. В качестве модельной ситуации можно рассмотреть эксперимент с малочисленной семьей  F. cunicularia, расположенной вне воздействия доминирующего вида, на засоленном степном участке. Рост ее численности стимулировали, добавляя конспецифические куколки. До начала эксперимента параметры интенсивности выхода – входа муравьев из гнезда в гнездо были примерно одинаковы в контрольном и в экспериментальном гнездах и составляли 90–95 особей/ч. В контрольной семье эти параметры в дальнейшем существенно не менялись, тогда как в экспериментальной уменьшились вдвое спустя 7 дней, что, вероятно, связано со строительством новых подземных секций. Затем возросло число муравьев, выходящих из гнезда: до 120 особей/ч на 30-й день эксперимента и до 250 – на 47-й день. Размер кормового участка увеличился с 23 до 93 м2 спустя 14 дней после начала эксперимента, и его форма из вытянутой стала округлой. Динамическая плотность особей на кормовом участке практически не менялась, так как увеличение площади сопровождалось ростом численности семьи. На 21-й день динамическая плотность муравьев на территории выросла вдвое, и образовался постоянный поток фуражиров около 15 м длиной. Интенсивность движения муравьев в этом потоке составляла около 230 особей/ч. При этом форма кормового участка опять стала резко асимметричной, так как муравьи сосредоточились в пределах образовавшегося потока фуражиров. Площадь кормового участка вновь сократилась до 60 м2. В течение этого периода муравьи активно занимались расширяли и реорганизовывали само гнездо. К концу эксперимента они построили вместо подземного секционного гнезда «гнездо-капсулу» (Длусский, 1974), характерное для семей с относительно высокой численностью.

Существенные изменения наблюдались в территориальном поведении муравьев. Так, c 8-го по 22-й день эксперимента только 8 из 92 индивидуально помеченных фуражиров сохраняли верность своим локальным участкам, а остальные постоянно меняли их. Спустя 30 дней после начала эксперимента, когда численность семьи почти удвоилась, все 23 фуражира, за которыми велись наблюдения, использовали постоянные локальные участки, то есть территория претерпела вторичное деление. Мы наблюдали отдельные случаи групповой транспортировки добычи и трофаллаксиса (обмена жидкой пищей) на кормовом участке, что никогда ранее не фиксировалось у муравьев этого вида. Такое территориальное и пищевое поведение характерно для видов, имеющих охраняемую территорию, то есть реализующих более высокий уровень территориальной организации.

В целом, можно считать, что экспериментальное увеличение численности семьи  F. cunicularia примерно в 2.5 раза повлекло за собой изменение формы территориальной организации: произошел переход от использования неохраняемого кормового участка одиночными фуражирами к вторичному делению охраняемой территории. Подобные результаты были получены с семьями других субдоминантов:  F. rufibarbis и F. picea (Резникова, Богатырева, 1984; Резникова, 1999). Таким образом, речь идет о существенном потенциале субдоминантов в отношении изменения территориального поведения.

Реакция муравьев-доминантов на рост семей подчиненных видов. При увеличении численности семьи субдоминанта F. picea с помощью куколок-«приемышей», территориальное поведение доминанирующего вида F. uralensis изменялось сходным образом в трех экспериментах. В первом эксперименте одна из семей F. picea получила 300 куколок. Спустя 8 дней, когда муравьи вышли из коконов, эта семья расширила свое гнездо, построив две новые подземные секции в течение двух дней. На 11-й день эксперимента на участке вблизи этих секций (около 4 м2) динамическая плотность F. picea возросла с 0.3 до 1 экз./м2/мин. В то же время динамическая плотность F. uralensis на этом же участке выросла с 4 до 40 экз./м2/мин. В течение двух последующих дней F. uralensis умертвили и транспортировали в свое гнездо около 250 особей F. picea. Затем они оккупировали новые секции гнезда вида-субдоминанта, построенные после увеличения численности семьи, и до конца лета постоянная группа особей контролировала прилежащий участок территории. В дальнейшем F. uralensis более не проявляли агрессии по отношению к субдоминантам.

В другом эксперименте мы выбрали три семьи  F. cunicularia, каждая из которых имела трехсекционное подземное гнездо. Результаты в трех случаях были сходными. Так, первая семья  F. cunicularia получила 2000 куколок в течение 7 дней. Спустя 10 дней после начала эксперимента муравьи начали оживленную строительную деятельность и к 15-му дню сформировали новое надземное гнездо-капсулу на месте бывшего подземного гнезда. К этому времени средняя динамическая плотность на их территории выросла с 0.5 до 2.0 особей/м2/мин. Однако F. pratensis разрушили вновь построенное гнездо субдоминанта. В течение одного дня они убили около 1000 особей и транспортировали их в свое гнездо, а также унесли туда около 500 куколок.

В отличие от F. uralensis, F. pratensis не стали занимать гнездо и территорию субдоминантов, а позволили им действовать на своем кормовом участке после существенного снижения динамической плотности.

В ассоциации с доминированием  F. sanguinea эти муравьи терпимо относились к семьям субдоминантов, подсаженным на их территорию, до тех пор пока их динамическая плотность не превышала критического уровня. Так, после возрастания численности семьи  F. cunicularia,  F. sanguinea оккупировали искусственные гнезда и перенесли к себе куколки и рабочих. В одном из двух случаев  F. sanguinea перенесли в искусственное гнездо собственную самку, и между двумя гнездами установилась постоянная обменная дорога.

На более низком уровне иерархии в сообществе наблюдались несколько иные, на первый взгляд, более «мягкие», формы взаимодействия. Так, в одном из экспериментов пытались наращивать численность Myrmica lobicornis с помощью куколок-приемышей. Муравьи принимали куколок в течение 4 дней. Затем число особей F. picea, которые обычно находились на участке, примыкающем к гнезду вида-инфлюента, возросло с 3–4 до 15–20 муравьев. Они блокировали гнездо M. lobicornis и не позволяли им проносить ни куколок, ни пищу. Мечение показало, что здесь действовала постоянная по составу группа рабочих. Если члены этой группы погибали, их заменяли новые, и так продолжалось до конца сезона. Муравьи доминирующего вида – F. uralensis – посещали этот участок, но в конфликт не вмешивались. Спустя месяц число муравьев M. lobicornis, выходящих из своего гнезда, уменьшилось втрое, а к концу лета эта семья вымерла. Такая же блокада гнезда инфлюента cо стороны субдоминанта, приводящая к гибели семьи подчиненного вида, наблюдалась в ассоциации с M. scabrinodis.

В целом, экспериментальные данные говорят о способности муравьев доминирующих видов активно поддерживать численность подчиненных видов на своей территории на уровне, по-видимому, близком к предельному насыщению. Не исключено, что в основе столь точной оценки численности субдоминантов лежит способность муравьев доминирующих видов к оценке числа объектов (Резникова, Рябко, 1995).