Общественные насекомые » 14.2.2. Виды Myrmica

Пары специализированных сходным образом видов-двойников широко известны у муравьев, хотя они обычно бывают приспособлены к менее специфичным местообитаниям, чем те, которые мы только что рассмотрели. Одна такая хорошо изученная пара — это две формы Myrmica ruginodis, которые можно считать видами-двойниками. У одной формы (macrogyna, M) обычные самки, способные в одиночку основать семью и образующие перманентные группы, в которые входит до шести самок. У другой (microgyna, m) — мелкие самки, или микрогины, неспособные самостоятельно основать семью, так что они отделяются в сопровождении рабочих особей. Их семьи расселяются путем почкования и время от времени принимают новых самок. M производят «нетерпимых» рабочих особей, которые не примут новую самку, даже если у них нет своей; m толерантны и легко смешиваются с представителями своего вида, но не допускают к себе ни одну особь M. Для M характерен аутбридинг; у них происходит брачный лёт, часто на скалистых хребтах, разделяющих долины; самцы собираются у хорошо заметных скал и деревьев, к которым прилетают самки для копуляции. Эти же места могут использовать и m, но они большей частью копулируют поблизости от гнезда и производят половых особей лишь раз в несколько лет. Эта периодичность в сочетании с ясно выраженным предпочтением брачных партнеров собственного вида препятствует гибридизации (Brian, Brian, 1949, 1955).

Описанные репродуктивные различия приводят к тому, что эти две формы живут в разных стациях своего влажного местообитания; обычно это верещатники на кислых почвах (Elmes, 1978b). Распространение M шире, и они могут колонизировать многие совершенно обособленные участки, как, например, в центрах куртин вереска (Calluna vulgaris), которые разрослись и покрылись мхом, или на маленьких залитых солнцем лесных полянках, тогда как m обитают в таких местах, где растительность часто выедается скотом. Elmes, обследовав 18 мест в Англии, в 14 из которых обитали обе формы, нашел, что местообитания, способные предоставить все необходимое нескольким крупным семьям, заняты видом M, а те, которые подходят для многочисленных небольших, сильно разбросанных секций, были заняты видом m; эти последние стации были более богаты злаками и регулярно выедались скотом. Расселение этой формы, несомненно, происходит организованно и при участии всего сообщества.

Эту пару видов рассматривали как единый вид, потому что их нельзя уверенно отличить друг от друга даже по размерам самок; однако рабочие особи распознают самок этих двух форм (видимо, по запаху), хотя ширина головы у них одинакова. Обе формы встречаются вместе по всей палеарктической области от Британских островов до Японии, так что это не подвиды. Форма с мелкими самками размножается в чистоте, а ее рабочие особи лишь ненамного мельче, чем у формы с крупными самками. Вероятное объяснение состоит в том, что форма m возникла в гнездах формы M, основанных достаточно давно, чтобы в них в результате мутаций и инбридинга могла возникнуть микрогинная форма, начавшая свое существование в качестве социального паразита; в дальнейшем, если местообитание может это выдержать и если форма M вымирает, форма m сменяет ее (Pearson, 1981; Pearson, Child, 1980). Обследование Elmes показало, что местообитания этого типа привлекают к себе и другие виды Myrmica, так что форме m приходится существовать в условиях конкуренции, которым хорошо соответствует их расселение отводками. Таким образом, создается впечатление, что у M. ruginodis происходит симпатрическое видообразование и притом непрерывно; форма M адаптирована к жизни в местах с постоянно изменяющимися, эфемерными условиями, к которым устремляются в одиночку ее самки, тогда как форма m приспособлена к стабильным местообитаниям, в которые она расселяется, образуя отводки. Редкость промежуточных форм указывает, вероятно, на то, что они находятся в смысле воспроизведения в невыгодном положении по сравнению как с M, так и с m и поэтому почти полностью отметаются отбором.

Однажды был построен график личиночного развития одной микрогины (рис:85). У этой особи наблюдалось несколько остановок роста, однако ее размеры все же превысили обычные для личинки рабочей особи, хотя и не достигли размеров, обычных для личинки репродуктивной самки на решающей стадии определения касты. Возможно поэтому, что достаточно совсем простого генетического изменения, влияющего на рост личинки, чтобы из нее получилась микрогина, а этого можно ожидать в давно основанной популяции, которая стала изолированной и размножается путем инбридинга. Если только микрогины смогут оставаться в семье, где они возникли, или возвращаться в нее, то, по-видимому, нет причин, почему временный социальный паразитизм не мог бы продолжаться бесконечно.  Myrmica rubra — вид, очень сходный с M. ruginodis, — это настоящий полигинный вид со средним числом самок в семье, равным 16, и отрицательным биномиальным распределением их по весу тела (рис:86) (Elmes, 1973). Отдельные самки могут основывать семьи в одиночку, во всяком случае в лабораторных условиях (Brian, 1951), однако более вероятно, что в природе они основывают семьи небольшими группами, сопровождаемые рабочими особями. У этого вида часть молодых самок, несомненно, возвращается назад в свою семью, а возможно, принимаются также самки и из других семей. Elmes (1973) обнаружил обратную зависимость между числом самок и их размерами, которая может быть обусловлена перенаселенностью в период их выращивания, генетически детерминированным уменьшением их величины в крупных, давно основанных семьях или тенденцией принимать обратно в гнездо мелких, но не крупных самок (как у Pseudomyrmex venefica). Таким образом,  M. rubra в отличие от пары видов M. ruginodis представляет собой один вид с обычными самками, способный расселяться двумя способами: во-первых, самки могут улетать и основывать новые семьи без посторонней помощи; во-вторых, семья может пополняться молодыми самками и отпочковывать отводки, которые по мере созревания обособляются и становятся самостоятельными семьями.  M. rubra производит большое число микрогин, так что иногда в семье их может быть много наряду с обычными самками. Поодиночке микрогин никогда не находили (Elmes, 1976), и они, по-видимому, не в состоянии создавать жизнеспособные семьи. Одна из причин этого — то, что микрогинам трудно производить рабочих особей: откладываемые ими яйца не детерминированы к развитию в рабочих, и они не могут регулировать выращивание расплода рабочими. Таким образом, микрогины обречены существовать как паразиты особей нормального типа.

Этим дело не кончается. У другого вида Myrmica — M. sabuleti — есть социальный паразит, не имеющий касты рабочих особей; это M. hirsuta, которого раньше считали спорадической микрогиной. Более того, возможно, что все не имеющие рабочих социальные паразиты, объединяемые теперь в род Sifolinia, возникли таким образом, поскольку этот род морфологически очень близок к Myrmica (Elmes, 1878а). Это, по-видимому, логическое следствие преимущественного принятия в семью мелких самок, как у Pseudomyrmex venefica. Им может оказаться трудно производить рабочих особей, и они превращаются в социальных паразитов. Микрогинная форма M. ruginodis, способная вести относительно независимое существование, несомненно, представляет собой исключение. Полигиния может выродиться в социальный паразитизм и привести к вымиранию в результате сверхспециализации. Принадлежащие к тому же подсемейству часто встречающиеся роды Leptothorax и Monomorium содержат полигинные виды, но такие процветающие роды, как Tetramorium, Solenopsis и Pheidole, а также все Attini обычно моногинны.

У завезенного в Северную Америку огненного муравья Solenopsis invicta, как теперь известно, кое-где встречаются полигинные семьи. В одной особенно большой семье с 20000 осемененных самок (Glancey et al., 1975, 1976) проявлялись признаки инбридинга, о котором свидетельствовала высокая доля диплоидных самцов: у 96% изученных самцов семенников не было или они были развиты слабо, а сперма отсутствовала, тогда как в обычных семьях с гаплоидными самцами стерильность самцов составляла менее 1%. Несомненно, этот инбридинг вел и к полигинии. Увеличение доли диплоидных самцов совместимо с гипотезой о том, что пол определяется генами, лежащими в одном половом локусе, хотя в данном случае у вида Solenopsis, завезенного из Южной Америки, могла резко уменьшиться генетическая изменчивость, так что некоторые семьи могли стать гомозиготными по нескольким главным локусам, определяющим пол (Crozier, 1971). В штате Миссисипи найдено 15 полигинных семей (от 3 до 63 самок), а в штате Джорджия их было больше; 90% самок были осеменены и откладывали яйца, хотя и не в таком количестве, как нормальные крупные физогастрические самки моногинных семей (Fletcher et al., 1980). Полагают, что полигиния у этого вида усиливается; по всей вероятности, когда он впервые попал в Северную Америку, в его семьях было по одной самке.

Рис. 85. Рост личинок после зимовки. Некоторые из них развились в репродуктивных самок (I), одна — в микрогину (II), а некоторые — в рабочих особей (III). (По данным Brian, 1955b.)

Рис. 86. Число самок, имеющих данный сырой вес, у Myrmica ruginodis (А) и  M. rubra (Б). Графики показывают резкое различие в весе между микрогинами (слева) и нормальными самками (справа). Прерывистыми линиями показаны гипотетические распределения внутри общей бимодальной кривой. Обратите внимание на то, что мод: для нормальных самок  M. rubra меньше, чем для нормальных самок M. ruginodis, примерно на 1 мг, а для микрогин эта разница даже несколько превышает 1 мг; иными словами, эти микрогины очень мелкие — фактически они так малы, что не могут производить рабочих особей. (Elmes, 1975.)

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) — рыжая мирмика