Муравьи пустынь » Общий подход к классификации типов приспособлений

К настоящему времени накопилась обширная литература, посвященная адаптациям насекомых к жизни в пустынях (обзоры: Buxton, 1923; Pradhan, 1957; Гиляров, 1964, 1970). Достаточно сказать, что вышедший 20 лет назад обзор С. Прадхана охватывает свыше 600 публикаций, а в последние два десятилетия эти исследования во многих странах интенсифицировались. Следует, однако, отметить, что подавляющее большинство работ посвящено изучению одиночных насекомых, у которых имеется целый ряд специфических морфофизиологических адаптаций (чернотелки, пустынные тараканы, саранчовые, мембрациды и т.д.). Общественные насекомые, в частности муравьи, гораздо меньше привлекали внимание исследователей, так как для них такие специфические адаптации не характерны, а многие виды вообще принципиально не отличаются от видов того же рода, обитающих в гумидных областях (Camponotus, многие мелкие  Myrmicinae, осы Vespa и Polystes, все термиты пустынь СССР). Личинки общественных насекомых, обитающих в пустынях, как и у видов гумидных областей, обладают тонкими нежными покровами и совершенно не выносят пониженной влажности. Поэтому в больших обзорах обычно упоминается лишь о покровительственной светлой окраске некоторых пустынных муравьев, псаммофорах и ночной активности некоторых муравьев-жнецов.

В отличие от большинства одиночных насекомых у муравьев (Delye 1968; Schumacher, Whitford, 1974), термитов (Гиляров, 1964, 1970) и ос освоение пустыни идет главным образом за счет поведенческих адаптаций. В последние годы появилось довольно много работ, посвященных изучению экологии и этологии пустынных муравьев и термитов, в особенности муравьев-жнецов пустынь Северной Америки и термитов-жнецов (Hodotermitidae) Южной Африки. В 1968 г. Ж. Дели (Delye, 1968) предпринял первую серьезную попытку сделать полный обзор адаптаций муравьев к жизни в пустынях. Однако и в этой работе традиционно упор делается на морфофизиологические приспособления (устойчивость к высокой температуре и низкой влажности), а из этологических приспособлений более или менее подробно обсуждаются лишь гнездостроение, динамика активности и пищевая специализация, причем раскопка гнезд не проводилась глубже 1 м, а детального изучения динамики активности и питания вообще не проводилось. До сих пор никем не проведен сравнительный анализ значения морфофизиологических и поведенческих приспособлений к жизни в пустынях у представителей разных трофических групп и у видов, находящихся на разном уровне социальной организации. В то же время, на наш взгляд, такой анализ имеет немаловажное значение как в теоретическом, так и в прикладном аспектах. Ведь не случайно социальные насекомые, у которых преобладают поведенческие адаптации, являются самыми многочисленными животными большинства пустынных биогеоценозов.

Обсуждая закономерности адаптации к экстремным климатическим условиям, Ю. И. Чернов (1975) выделяет три основных пути приспособления наземных животных: 1) биотопические и поведенческие механизмы, позволяющие избежать неблагоприятные факторы, выбрать подходящие сочетания условий; 2) морфофизиологические и онтогенетические адаптации активного типа; 3) пассивные эколого-физиологические приспособления, подчиняющие интенсивность жизнедеятельности организмов условиям окружающей среды и одновременно повышающие их ревистентность к неблагоприятным воздействиям. Последний путь, очень широко распространенный у животных при переходе к существованию в аридных условиях, для общественных насекомых не характерен, так как в силу особенностей биологии (наличие постоянной семьи) они вынуждены вести активный образ жизни весь теплый период года. В то же время целый ряд поведенческих приспособлений муравьев позволяет им не только выбирать подходящие сочетания условий, но и активно взаимодействовать со средой (различные типы организации групповой фуражировки, выращивание грибов, создание запасов и т.д.).

Многие исследователи выделяют отдельно морфофизиологические, биотопические и поведенческие (этологические) приспособления, или адаптации. Однако такое деление, несомненно, является условным. Любое морфологическое изменение неизбежно влечет за собой те или иные изменения в поведении. И наоборот, изменение поведения во многих случаях связано с морфофизиологическими изменениями, по крайней мере с какими-то перестройками в центральной нервной системе. Еще труднее провести границу между поведенческими и биотопическими приспособлениями. И все же при изложении материала в этой главе я решил придерживаться традиционной схемы. Вначале рассматриваются «морфофизиологические» приспособления, т.е. такие, для которых необходимы существенные (по сравнению с предками) перестройки морфологии, анатомии или физиологии насекомых. В разделе «Выбор подходящих сочетаний условий...» рассматриваются приспособления, не связанные (во всяком случае на первый взгляд) с эволюционными перестройками (биотопические). И, наконец, в последних разделах обсуждаются приспособления, которые обычно принято считать поведенческими. В заключительном разделе будет сделан сравнительный анализ всех известных адаптации муравьев к жизни в пустынях и показано, что возможен совершенно иной подход к их классификации.