Муравьи пустынь » Типы адаптации у муравьев пустынь

Первая трудность комплексного анализа адаптации — неопределенность самого термина «адаптация», или «приспособление» (в смысле «структура», а не «процесс»). Действительно, должны ли мы рассматривать как отдельное приспособление весь псаммофор в целом? Ведь почти наверняка для того, чтобы изменились гулярные щетинки и максиллярные щупики, должны перестроиться различные генные комплексы. Но тогда уж нужно быть логичным до конца и рассматривать как отдельные приспособления отдельные элементарные признаки (фены), т.е. в данном примере — отдельные фиксированные щетинки псаммофора. Но в таком случае мы придем к абсурдному заключению, что в специализированном псаммофоре имеется меньше приспособлений (фиксированных щетинок), чем в несовершенном. Если же рассматривать в качестве отдельной адаптации комплекс связанных изменений, то мы должны будем считать одной адаптацией (к зерноядности) и массивные мандибулы, и сердцевидную форму головы, и специфический состав ферментов, и определенный характер мобилизации, и некоторые особенности гнездостроения (постройка камер для хранения семян) у муравьев-жнецов.

И все же какие-то границы мы всегда интуитивно приводим. Как мне кажется, логичнее всего рассматривать как отдельную адаптацию (приспособление) структуру или комплекс структур, тесно связанных с выполнением определенной функции; каждая отдельная структура не может обеспечить самостоятельного выполнения какой-либо функции. Действительно, мы никогда не можем обнаружить развитие гулярных щетинок псаммофора без соответствующего развития мандибулярных и клипеальных щетинок. Напротив, сердцевидная форма головы, связанная с развитием мандибулярных мышц и усилением работы мандибул, может возникать и независимо от зерноядности (Camponotus, Lasius, Odontomachus, Dacetini и др.).

Гораздо сложнее оценка степени развития того или иного приспособления. Естественно, в пределах рода или группы близких родов, относящихся к одной трибе, мы можем взять какой-нибудь подходящий индекс (как это сделано, например, в табл.13) и провести достаточно детальную ранжировку. Однако сравнение по индексам представителей родов, относящихся к разным трибам, а тем более к разным подсемействам, может привести к ошибочным выводам. Идеальным выходом было бы сравнение видов аридных областей с их прямыми предками (или хотя бы с близкими к ним видами), обитавшими в семиаридных и гумидных областях, но в подавляющем большинстве случаев такие предки неизвестны. Дожившие же до настоящего времени родственные им формы зачастую очень сильно изменились в связи со. специализацией к своеобразным условиям, как, например, крупные Aphaenogaster, близкие к предкам Messor, но приспособившиеся к жизни в скалах. Поэтому в данной работе мы использовали грубую оценку степени развития признаков по трехбалльной шкале (табл.29), хотя в ряде случаев и можно было дать более детальную ранжировку. В табл.30 дается сравнение развития отдельных адаптации у представителей основных родов муравьев, обитающих в различных пустынях Земли. Как видно из данных этой таблицы, все множество адаптации, характерных для пустынных муравьев, можно свести к двум большим группам:

1) адаптации, возникающие независимо в разных родах муравьев и не связанные с положением представителей данного рода в структуре коадаптивного комплекса;

2) адаптации, возникающие и развивающиеся параллельно только у представителей разных родов муравьев, занимающих сходное положение в структуре коадаптивных комплексов в разных пустынях.

К первой группе адаптации относятся развитие псаммофора и связанное с ним усложнение структуры гнезда, незначительное увеличение теплоустойчивости, вариабельность рабочей касты и эфемеризация брачного лёта. По-видимому, к этой же группе надо отнести и различные способы запасания пищи. Правда, карпофаги создают запасы только в гнездах (т.е. адаптации разные), но эти различия связаны не столько с различиями в типе питания, сколько с исходными таксономическими различиями. Карпофагия возникла только у представителей подсемейства  Myrmicinae, не способных делать запасы пищи в зобу. Однако если представители этого подсемейства в пустыне являются зоонекрофагами, как, например, Crematogaster subdentata, они могут создавать в гнездах и запасы белковой пищи животного происхождения. С другой стороны, некоторые  Formicinae (Cataglyphis foreli) могут делать небольшие запасы в гнезде. Создание большего или меньшего запаса жидкой пищи в зобу характерно для всех пустынных  Formicinae и  Dolichoderinae, независимо от того, какую нишу в коадаптивном комплексе они занимают (дневные или ночные зоофаги и зоонекрофаги). Все адаптации первого типа вместе с исходно имевшимися у муравьев способностями строить гнезда и перестраивать систему использования кормового участка обеспечивают муравьям возможность существования в пустынях.

Характерной особенностью всех этих приспособлений является то, что для их развития требуются незначительные перестройки исходной организации. Повышение вариабельности рабочей касты (но не возникновение полифазной аллометрии или полиморфизма) достигается, видимо, сравнительно несложными перестройками поведения, тем более что у представителей некоторых родов (Pheidole, Camponotus) рабочие стали вариабельными еще до того, как эти муравьи начали осваивать пустыню. Точно так же сравнительно простыми способами достигается эфемеризация брачного лёта, усложнение структуры гнезд (хотя для постройки глубоких гнезд необходимо развитие псаммофора) и, видимо, незначительное повышение теплоустойчивости.

С более сложными перестройками связано развитие способностей к запасанию пищи в зобу. Но и здесь строение провентрикулюса «медовых муравьев» не отличается принципиально от такового у всех остальных  Formicinae и  Dolichoderinae. Необходимо главным образом повысить способность к расширению зоба и межсегментных перепонок брюшка. В крайней форме (Myrmecocystus, Proformica) развитие этой способности связано с развитием полифазной аллометрии (т.е. возникновения двух разных каналов онтогенеза), так как характер изменения пропорций у плерэргатов отличается от такового у мелких рабочих. Но, как уже отмечалось выше, настоящие медовые муравьи возникают не в пустынях, а в семиаридных областях. Примерно такой же сложности перестройки происходят и при возникновении и развитии псаммофора. Одновременно перестраиваются три-четыре прежде независимых структуры: волоски на переднем крае наличника, волоски на жвалах, одна из групп волосков на нижней стороне головы и в некоторых случаях — нижнечелюстные щупики. Однако все эти перестройки вместе или по отдельности не затрагивают на первых этапах ни структуры и пропорций головы, ни строения груди. Лишь при самых специализированных псаммофорах меняется строение головы.

Ко второй группе относятся адаптации дневных зоонекрофагов к фуражировке в самое жаркое время дня и адаптации к карпофагии. У всех дневных зоонекрофагов, кроме самых мелких, скорость движения очень высока. Это связано с необходимостью обследовать большую территорию (пища редка и рассеяна) и при этом как можно меньше времени находиться вне гнезда. Во всех случаях эта задача решается одним и тем же способом: увеличивается длина конечностей (увеличение ширины шага), что сопровождается удлинением мышц, управляющих их движением, и соответственно общим удлинением и изменением формы груди. В ряде случаев перестройка идет дальше: изменяется форма петиолюса и муравьи во время движения поднимают брюшко, что повышает эффективность бега. Одновременно идет развитие приспособлений, позволяющих этим муравьям выдерживать высокую температуру и интенсивную инсоляцию. Изменяется форма дыхалец, что позволяет, держа их закрытыми, сохранять влагу, но при необходимости испарять большое количество воды и тем самым снижать температуру тела. По крайней мере у палеарктических Cataglyphis (для других крупных зоонекрофагов данные отсутствуют) теплоустойчивость значительно выше, чем у остальных изученных муравьев Палеарктики. Изменяется структура кутикулы, что сопровождается меньшей ее проницаемостью для инфракрасных лучей. У ряда видов брюшко покрыто густым шелковистым опушением, что, видимо, усиливает этот эффект.

У муравьев-карпофагов переход к зерноядности сопровождается в первую очередь физиологическими изменениями, позволяющими им питаться белками растительного происхождения. Факультативные карпофаги гумидной зоны поедают только зародыши семян. Но и у облигатных пустынных карпофагов Messor, как было показано выше, коэффициент усвоения пищи меняется в пределах рода и никогда не бывает особенно высоким. Переход на питание твердыми семенами сопровождается и изменениями в строении жвал: они становятся более массивными, а их зубцы укорачиваются и утолщаются. Параллельно усиливаются и мандибулярные мышцы, что сопровождается характерными изменениями формы головы. Общее увеличение массы головы влечет за собой и усиление передних конечностей и соответственно изменение формы переднего отдела груди, где располагаются мышцы передних кокс и шеи. У карпофагов, ведущих массовый сбор семян, наблюдаются и заметные перестройки поведения: возникает своеобразный способ использования кормового участка и несколько меняется структура гнезд (строятся специальные камеры для хранения запасов). Хотя в пустынях Средней Азии карпофаги, ведущие групповой сбор семян, являются типично дневными видами (кроме M. intermedius), а одиночные сборщики — ночными, ритмика их активности не связана с нишей, которую занимают эти муравьи. В пустынях Северной Америки картина, скорее, обратная: здесь Pogonomyrmex rugosus (характерна групповая фуражировка) иногда фуражируют ночью, а все виды рода, собирающие рассеянные семена, — только в светлое время суток.

Как видно из сказанного, адаптации второго типа у дневных зоонекрофагов и карпофагов требуют значительных перестроек организации. Практически меняются все пропорции тела. В результате в неродственных группах муравьев и возникает характерный облик муравья-бегунка (крупные дневные зоонекрофаги, держащие брюшко горизонтально), муравья-фаэтончика (крупные зоонекрофаги, бегающие с поднятым брюшком) или муравья-жнеца (крупные карпофаги). Поскольку пребывание в нише ночных зоофагов требует только поведенческих адаптации (способность ориентации в темноте, своеобразная ритмика суточной активности), облик представителей этой группы практически не отличается от облика представителей тех же родов, обитающих в условиях гумидного или семиаридного климата. Естественно, у этих муравьев развиты, и часто в сильной степени, адаптации первой группы, в частности такие морфологические адаптации, как псаммофор и способность делать большие запасы пищи в зобу. Однако относительное число плерэргатов никогда не бывает большим и от обычных крупных рабочих они отличаются внешне только сильно раздутым брюшком. Если же псаммофор несовершенен, он также не бросается в глаза.

При анализе данных табл.30 обращает на себя внимание еще одна общая закономерность. Во всех трех трофических группах степень выраженности всех приспособлений выше у крупных муравьев. Самые мелкие представители как зоонекрофагов (Plagiolepis), так и карпофагов (Tetramorium inerme), обитающих в пустынях Средней Азии, вообще принципиально не отличаются от представителей тех же родов, обитающих в условиях гумидного климата. Это вполне естественно, так как чем меньше муравьи, тем проще им подобрать микростации, где условия даже в пустынях существенно не отличаются от условий в гумидных областях.