Муравьи пустынь » Муравьи полусаванн, полупустынь и подгорных степей Средней Азии

Как видно из данных табл.2, фауна муравьев полусаванн Бадхызского заповедника очень сходна с фауной Каракумов и других пустынь Средней Азии. Поскольку в Бадхызе проводили только маршрутные учеты муравьев, сравнение биомасс сделать невозможно, но некоторое представление можно сделать, сопоставив относительную численность гнезд (на 100 м маршрута) карпофагов 3—5-го размерных классов ( T. schneideri, Messor) и дневных зоонекрофагов 2—5-го размерных классов ( Acantholepis, Tapinoma, Formica, Cataglyphis), которые довольно полно учитываются этим методом (табл.8).

Были изучены два типа полусаванн — каменистые склоны с фисташкой и эфемеровой растительностью (Акар-Чешма) и полынно-эфемеровая ассоциация на суглинистых лессовых почвах (Кызыл-Джар). Как видно из приведенной таблицы, число гнезд муравьев-карпофагов и дневных зоонекрофагов в полусаванне Бадхыза в принципе не отличается от их числа в соответствующих литоэдафических типах пустынь Каракумов, Каршинской степи и Кызылкумов. Однако при более детальном анализе населения полусаванны (табл.9) обращают на себя внимание некоторые отличия, которые, как мне кажется, носят принципиальный характер. Число фоновых видов здесь выше, чем в соответствующих литоэдафических типах пустынь (каменистые — 13 в Бадхызе и 7 в Кульджуктау; лессовые суглинистые — 11 в Бадхызе и 7 в Мубареке). Это происходит в результате того, что в полусаванне на одних и тех же участках обитает несколько видов зоонекрофагов 2-го размерного класса ( A. semenovi, Cr. sordidula) и несколько карпофагов 2-го размерного класса ( M. barbatulum,  M. gracillimum, Ph. arenarum в Кызыл-Джаре и  M. gracillimum, M. kusnezovi, Ph. arenarum в Акар-Чешме). Как и в наиболее богатых типах пустынь Каракумов, здесь совместно обитает несколько видов муравьев-жнецов, собирающих пищу группами ( M. aralocaspius, M. intermedius, M. denticulatus).

Сходная картина наблюдается и при сопоставлении эфемеровой пустыни (Мубарек), полынно-эфемеровой пустыни, расположенной на высоте 800 м над уровнем моря (Декханабад), и подгорной степени на южных склонах в верховьях р. Кашкадарья на высоте около 1200 м (Варганза) на лёссовых почвах в Кашкадарьинской области Узбекистана (табл.10). Долина р. Кашкадарья представляет собой постепенно поднимающееся плато, ограниченное с севера и запада Зеравшанским хребтом, а с юга — отрогами Байсунтау и Гиссарского хребта. На западе Каршинская «степь» через пески Сундукли соединяется с Восточными Каракумами. В древности верхняя часть этого плато была занята своеобразными эфемеровыми подгорными степями или полусаваннами, но уже давно эта территория с теплым климатом, сравнительно богатая водой, интенсивно осваивалась человеком. Отдельные участки этого ландшафта, судя по сборам К. В. Арнольди, еще сохранялись в 40-х годах в окрестностях Шахрисябза, но в настоящее время все полностью распахано и естественная флора и фауна этого своеобразного района сохранились в более или менее нетронутом состоянии лишь в отдельных сильно нарушенных участках тугайной растительности в окрестностях Карши и в горах (выше Яккобага и между Китабом и Варганзой), главным образом на хорошо прогреваемых южных склонах, на высоте до 1200 м над уровнем моря. Как видно из приведенной таблицы, суммарная биомасса муравьев повышается по мере увеличения увлажненности, и в подгорной степи она выше, чем в самых богатых типах пустынь. Из 19 видов, обитающих в Варганзе на южных склонах, 11 встречаются также и в пустынной зоне. Как и в полусаванне, в подгорной степи на одних и тех же участках встречаются по нескольку видов карпонекрофагов и зоонекрофагов 2-го размерного класса.

На примере подгорной степи в окрестностях Варганзы можно подробнее рассмотреть структуру коадаптивных комплексов муравьев таких ландшафтов, где при достаточно высокой температуре увлажненность (а следовательно, и общая продуктивность растительности) выше, чем в настоящих пустынях. При сравнении биомасс различных трофических групп муравьев подгорной степи с биомассами этих же групп в наиболее богатых пустынях (Акыбай) видно, что общие биомассы муравьев отличаются несущественно (2327 г/га в Варганзе и 1827 г/га в Акыбае), биомассы дневных зоонекрофагов практически одинаковы (498 г/га в Варганзе и 479 г/га в Акыбае), но биомассы карпонекрофагов и карпофагов в подгорной степи (1849 г/га) вдвое выше, чем в саксаульниках Акыбая (801 г/га). Это и неудивительно, так как здесь эфемеровая растительность образует весной сплошной ковер, и проективное покрытие на большой части склонов приближается к 100%, что создает особо благоприятные условия для карпофагов, делающих запасы семян в гнездах. Сопоставление размеров карпофагов и карпонекрофагов (рис:6) показывает, что T. inerme, Ph. arenarum, T. turcmenicum и T. striativentre образуют ряд, в котором средние размеры рабочих отличаются (0,11; 0,12; 0,28; 0,38 мг), но абсолютные их размеры перекрываются. Как видно из графика, даже такие размерные различия обеспечивают различия в составе пищи и ослабляют конкуренцию между видами, что в условиях хорошей обеспеченности кормом дает им возможность существовать на одних и тех же участках. Рабочие Messor aralocaspius дискретно отличаются размерами от T. striativentre, и состав пищи этих видов также сильно отличается. Этот ряд нарушают Monomorium kusnezovi (размеры, как у Ph. arenarum), Leptothorax semenovi (размеры, как у T. turcmenicum) и  M. gracillimum (вид с весьма вариабельной рабочей кастой). M. kusnezovi и Ph. arenarum никогда не встречаются на одних и тех же площадках: первый обитает на наименее прогреваемых склонах с обильной растительностью, а второй предпочитает лёссовые участки с разреженной растительностью и каменистые склоны.  M. gracillimum в Варганзе встречается очень редко, на самых прогреваемых и бедных участках, где низка плотность гнезд других мелких карпофагов. Особое место занимает L. semenovi. Фуражиры этого вида собирают семена исключительно ночью, когда другие карпофаги малоактивны. Причем лимитирует их не освещенность (все Tetramorium и Ph. arenarum могут фуражировать и в темноте), а низкая температура. По нашим наблюдениям, L. semenovi нормально работали при температуре воздуха 14—16°, когда T. striativentre и T. inerme, находившиеся вне гнезд, еле передвигались (рис:7). Очевидно, такое различие в термопреферендумах должно вызывать сезонные различия в сборе семян, однако прямых наблюдений за сезонной динамикой активности этих видов пока не проводилось.

Зоонекрофаги представлены в подгорной степи в окрестностях Варганзы очень мелким Plagiolepis pallescens (p=0,08 мг), сравнительно крупной Alloformica aberrans (p=1,77 мг) и четырьмя видами, фуражиры которых имеют примерно одинаковые размеры (p=0,25—0,50 мг) — Crematogaster sordidula, Acantholepis semenovi, Proformica epinotalis и Tapinoma karavaievi. Просеивание подстилки и войлока из дернин злаков показало, что даже на участках с высокой численностью A. semenovi и P. epinotalis здесь встречаются только T. turcmenicum и Cr. sordidula, причем последний вид всегда доминирует. В то же время на открытых местах рабочие Cr. sordidula практически не встречаются. Таким образом, этот вид является (по крайней мере, в полупустынях, полусаваннах и подгорной степи) ярко выраженным зоонекрофагом-стратобионтом. Как видно из графиков на рис:7, у T. karavaievi в этих условиях ритмика суточной активности резко отличается от ритмики других зоонекрофагов-герпетобионтов: A. semenovi и P. epinotalis прекращают фуражировку после захода солнца, а у T. karavaievi она начинается перед заходом и достигает максимума вечером, когда темнеет, но почва остается еще достаточно теплой. Наиболее сходны экологические ниши A. semenovi и P. epinotalis, но эти виды, хотя и могут обитать совместно, предпочитают различные биотопы. P. epinotalis встречается преимущественно на плотных почвах и доминирует в степи с густым травостоем. Напротив, A. semenovi предпочитает участки с рыхлой или каменистой почвой и доминирует в скалах. Это различие объясняется тем, что семьи A. semenovi имеют значительно более высокий уровень социальной организации (полигинные семьи с несколькими тысячами рабочих), чем P. epinotalis (моногинные семьи, не более 200—300 рабочих), и весьма совершенный способ использования кормового участка. В то же время гнездостроительные способности этого муравья весьма несовершенны, и он может строить гнезда либо в трещинах и полостях в скалах, либо на очень рыхлой почве (обочины и межи полей). В пустынях он чаще всего использует для поселения брошенные термитники, но в Варганзе термиты практически отсутствуют. Поэтому в тех участках, где имеются места, благоприятные для гнездования A. semenovi, он вытесняет P. epinotalis. В целинной степи с лёссовой почвой его численность ограничивается наличием мест, подходящих для постройки гнезда, и здесь P. epinotalis может существовать и даже доминировать. На графиках рис:7 видно, что наблюдались и некоторые различия в суточной ритмике активности этих видов, но насколько эти различия стабильны и существенны, на основании нашего небольшого материала сказать нельзя.

Ниша крупных дневных зоонекрофагов в подгорной степи в Варганзе занята практически одним видом — A. aberrans. Здесь, правда, встречается также  Cataglyphis aenescens, но численность его очень мала и обитает он главным образом на полях и обочинах дорог. Однако если мы начнем спускаться вниз, A. aberrans постепенно замещается различными видами Cataglyphis. Так, в Яккобаге, в подгорной степи на высоте около 1000 м, на два гнезда A. aberrans приходится одно гнездо  C. aenescens. Правда, и здесь Alloformica обитают в степи, a Cataglyphis приурочены к антропогенным ландшафтам (овраги, дороги, края полей). На сильно вытоптанном скотом участке в 25 км к юго-западу от Шахрисябза (граница полупустыни и подгорной степи) доминировал Cataglyphis cinnamomea: из 35 обнаруженных здесь гнезд дневных зоонекрофагов 4-го размерного класса 29 принадлежало этому виду, 1 —  C. aenescens и 5 — A. aberrans. Все гнезда последнего были найдены в понижениях с более густой травой. И, наконец, в окрестностях Декханабада (полупустыня) эта группа представлена только C. cinnamomea.

Социальная организация A. aberrans очень примитивна. Если даже у самых примитивных Cataglyphis численность населения одной семьи находится в пределах 500—1000 особей, то у A. aberrans самые сильные семьи насчитывают всего 300 особей, а обычная семья — около 100. Поэтому естественно, что на одних и тех же участках A. aberrans вряд ли смогла бы выдержать конкуренцию как с Cataglyphis, так и с Formica. Однако в отличие от Cataglyphis этот вид является не герпетобионтом, а хортобионтом. Хронометраж поведения многих рабочих показал, что фуражиры A. aberrans в среднем проводят на траве 70% времени и опускаются на землю только для того, чтобы пересечь участок, лишенный растительности. Обычно муравьи прямо от входа поднимаются на траву и, переходя с травинки на травинку, могут проходить участки 75—100 см на высоте 4—5 см от земли. Чаще всего этих муравьев можно видеть кормящимися на цветах (рис:8), причем передняя часть головы этих особей обычно вымазана в пыльце, что явно свидетельствует о важной роли этих муравьев в опылении. Характерно, что многие низкорослые растения в подгорной степи имеют широко открытый венчик и явно приспособлены к опылению неспециализированными опылителями. В траве фуражиры A. aberrans собирают и трупы погибших здесь мелких насекомых (обычно сосущих насекомых). Свежеубитая добыча встречается у этих муравьев крайне редко.

Естественно, на участках с обильной растительностью Cataglyphis, специализировавшиеся к быстрому бегу на открытых пространствах, не могут конкурировать с Alloformica. Единственное исключение — C. emeryi — самый коротконогий из видов рода, который в песчаных пустынях также часто фуражирует в траве. Этим, кстати, объясняется обилие этого вида в лессовой полусаванне в Бадхызском заповеднике (табл.9), где C. emeryi выступает как хортобионт. В горах, начиная с лугово-степного пояса, A. aberrans сменяются в этой нише различными видами Formica, в частности, в верховьях Кашкадарьи — F. clara. В подгорной степи виды этого рода не могут существовать, так как здесь для них слишком жарко. В конце мая, например, температура воздуха в период активности A. aberrans (8—18 ч) колебалась в пределах 21—31°, температура на почве — 26—60°, а температура в траве на высоте 4 см, где в основном фуражировали эти муравьи,— 26—42°. Различия в термостойкости представителей родов Formica, Alloformica и Cataglyphis будут обсуждены ниже. Помимо A. aberrans, в подгорной степи на растениях фуражируют также A. semenovi, P. epinotalis и T. karavaievi, но эти муравьи поднимаются сюда только для сбора нектара, а белковую пищу (трупы насекомых) собирают исключительно на земле. Характер передвижения этих муравьев резко отличается от A. aberrans: они по земле доходят до основания стебля, поднимаются на него и, если не обнаруживают цветка с нектаром, спускаются на землю и идут до следующего растения.

Подводя итоги, следует отметить, что, несмотря на сходство видового состава, примерно одинаковое общее число видов и незначительные' различия в численности и биомассе муравьев, эфемеровые полусаванны,, полупустыни и подгорные степи юга Средней Азии явственно отличаются от настоящих пустынь структурой коадаптивных комплексов муравьев. Основное отличие заключается в том, что здесь появляется отчетливая вертикальная структура. Хотя здесь, как и в пустынях, доминируют герпетобионты, как обязательный элемент выступают хортобионты ( A. aberrans на юге Узбекистана, A. nitidior — в полусаваннах Таджикистана и C. emeryi — в полусаваннах Бадхыза) и стратобионты. В качестве последних выступают главным образом Cr. sordidula и Pl. pallescens, а также Cr. sorokini и, возможно, представители подсемейства   Ponerinae, биология которых совершенно не изучена. Кроме того, характерно, что в пределах групп мелких карпофагов и зоонекрофагов встречаются пары совместно обитающих видов, рабочие которых имеют приблизительно одинаковые размеры, но различаются по термопреферендумам ( T. turcmenicum и L. semenovi, A. semenovi и T. karavaievi в Варганзе). Следствием этих различий являются различия в суточной, а возможно, и сезонной динамике активности муравьев.

Рис. 6. Дифференциация по размерам и питанию у муравьев-карпофагов, совместно обитающих в подгорной степи
(Варганза)
1 — частотное распределение по весовым классам грузов отдельных фуражиров Messor aralocaspius (сплошная линия) и М. rufitarsis (пунктир); 2 — частотное распределение фуражиров разных видов муравьев по весовым классам; 3 — частотное распределение по весовым классам семян в питании трех массовых видов. Размеры грузов и размеры семян в питании Messor не совпадают, так как эти муравьи часто собирают плоды или колоски с многими семенами. Шкала логарифмическая; размеры весовых классов: lg 2 (1, 3), lg 1,26 (2) L — Leptothorax semenovi; Ma — Messor aralocaspius; Mr — M. rufitarsis; Mk — Monomorium kusnezovi; Mg —  M. gracillimum; Pp — Pheidole arenarum (без солдат); Ti — Tetramorium inerme; Ts — Tetramorium striativentre; Tt — Tetramorium turcmenicum

Рис. 7. Динамика суточной активности муравьев-герпетобионтов в подгорной степи
(Варганза)
По вертикали — средняя динамическая плотность (особей/дм2/мин) или (L. semenovi) число особей а квадрате 10x10 см с входом в центре. А — температура на поверхности почвы; Б — температура в траве на высоте 4 см над землей; В — время захода солнца Aa — Alloformica aberrans; Ре — Proformica epinotalis; As — Acantholepis semenovi; Tk — Tapinoma karavaievi; Ts — Tetramorium striativentre; Ti — Tetramorium inerme; L — Leptothorax semenovi
Нижний график — 27 мая, остальные — 22 мая 1978 г.

Рис. 8. Рабочий Alloformica aberrans, кормящийся на цветах
(Варганза, 1978 г.)
Рисунок сделан на основе серии фотографий С. И. Забелина

Monomorium destructor (Jerdon, 1851) — изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) — степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra

Пыльца (обножка)
разноцветные (белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.