Муравьи рода формика » 2. Зоогеографические свидетельства

Из 102 известных в настоящее время видов Formica 61 встречается только в Неарктике, 39 — в Палеарктике, 1(  F. fusca) в Голарктике в целом и 1 (F. rufolucida) найден лишь в горах Бирмы (Индо-Малайская область). Таким образом, Formica — это чисто голарктический род, лишь один вид которого проник в горы тропической Индо-Малайской области /Такое распространение характерно и для других голарктических родов, например Myrmica (Emery, 1920)./.

Из современных подродов («групп видов») 3 обитают как в Старом, так и в Новом Свете; Formica s. str. (18 видов — в Неарктике, 6 — в Палеарктике), Raptiformica (соответственно, 6 и 2 вида) и Serviformica (12 видов — в Неарктике, 19 — в Палеарктике, 1 — в Индо-Малайской области); 4 — «группы видов» обитают только в Неарктике: «группа F. neogagates» (7 видов), «группа F. exsectoides») (3 вида), «группа F. microgyna» (12 видов) и Neoformica (4 вида) /F. rufolucida Coll. из Бирмы была описана (Collingwood, 1962) в качестве представителя подрода Neoformica, но в оттиске статьи, любезно присланной мне автором, доктор Коллингвуд внес исправления от руки: в настоящее время он относит этот вид к подроду Serviformica. Сравнив паратип F. rufolucida, полученный для исследования благодаря любезности доктора Коллипгвуда, с имеющимися в нашей коллекции экземплярами F. (Neoformica) schaufussi Mayr, подаренными канадским мирмекологом Эйром, и различными видами Serviformica, я пришел к тому же выводу./. Подрод Coptoformica (13 видов) является чисто Палеарктическим.

Из сказанного видно, что Неарктика, как по количеству видов Formica, так и по разнообразию их превосходит Палеарктику. Центр разнообразия Formica находится на западе Северной Америки, между Скалистыми горами и береговыми хребтами Тихоокеанского побережья. Многочисленность, и разнообразие видов в каком-либо районе, как известно, считается показателем значительной давности поселения представителей рода в данном районе. На этом основании Вилер, а следом за ним и другие мирмекологи (Wheeler, 1913; Emery, 1920) считали этот район местом интенсивного видообразования этого рода, откуда виды иррадировали в другие области Неарктики и в Палеарктику. Но, во-первых, представители общих для Палеарктики и Неарктики групп обитают и в восточной Неарктике, а во-вторых, эндемичные для этого района группы («комплекс obtusopilosa», Neoformica, F. pilicornis) приспособлены к существованию в аридных условиях, что явно вторично, поскольку все данные свидетельствуют о том, что исходным для Formica является обитание в лесах и на лугах. Таким образом, можно выдвинуть вторую, вероятную в той же степени гипотезу, что очаг видового разнообразия на западе США возник вторично, хотя и очень давно. А повышенная дифференцированность условий на ограниченном пространстве в горах способствует интенсивному видообразованию. Во всяком случае, вопрос о месте образования рода остается неясным.

Перейдем теперь к фауне Палеарктики. Легко можно заметить, что она распадается на две группы видов:

1. Виды эндемичных для Палеарктики групп, не имеющие аналогов в Неарктике. Сюда относится подрод Coptoformica, F. (Raptiformica) sentschuensis, два представителя подрода Serviformica — F. gagates и F. uralensis (возможно, также F. subrufa). Центры разнообразия видов этой группы находятся в Европе и Центральной Азии.

2. Виды, имеющие близкородственные формы в Неарктике. Сюда относятся подрод Formica s. str., группы  F. fusca и  F. rufibarbis подрода Serviformica и  F. (Raptiformica) sanguinea. Количество видов этой группы уменьшается с запада на восток, что особенно хорошо заметно на примере Serviformica: на Пиренейском полуострове, во Франции, Швейцарии, Италии — 11 видов, в Европейской части СССР — 9, в Восточной Сибири — 8, на Дальнем Востоке — 6. То же можно наблюдать и для Formica s. str. (см. главу III).

Для изучения истории заселения Северной Европы большое значение имеет сравнение фауны Британских островов и севера континентальной Европы. Как известно, Британские острова отделились от материка в середине плейстоцена, в «великую межледниковую эпоху» (Миндель-Рисс), поэтому наличие северных видов на континенте и отсутствие на Британских островах считается показателями того, что эти виды (например, Camponotus herculeanus) пришли в Западную Европу уже в более позднее время (Emery, 1920). Среди Formica имеются на севере Западной Европы, но отсутствуют в Британии  F. truncorum, F. uralensis, F. gagatoides, F. cinerea /Отсутствие этого вида возможно объясняется только климатическими условиями, поскольку он отсутствует и в Бельгии и в Норвегии./ и все виды Coptoformica, кроме F. exsecta.

В Средней Азии обитает всего 9 видов Formica. Все они приурочены, главным образом к зоне средних высот Среднеазиатских гор. Исключение представляют лишь F. clara и F. subpilosa s. str., но и эти виды обитают только в оазисах, а в настоящей пустыне или сухих степях предгорий не встречаются. Кроме этих двух видов, все остальные среднеазиатские виды либо идентичны (F. picea, F. pratensis и др.) широко распространенным бореальным видам, встречающимся на юге лесной зоны, либо очень близки (F. mesasiatica) к ним. Чисто таежные (или бореальпийские) виды, такие, как виды группы  F. rufa, F. lemani, F. gagatoides и другие, в Средней Азии не встречаются, и фауна настоящего высокогорья формируется главным образом за счет эндемичных видов, не относящихся к роду Formica (Kuznezov, 1923; Длусский, 1962).

Крайне своеобразна фауна Центральной Азии и юга Восточной Сибири. Из 14 обитающих здесь видов 6 являются эндемичными, один (F. subpilosa) общий со Средней Азией и 7 доходят до Европы, причем 2 из них (F. uralensis и F. picea) скорее всего имеют центральноазиатское происхождение, поскольку здесь это массовые эвритопные виды, а в Европе встречаются редко, обитают на равнине почти исключительно на болотах и являются массовыми эвритопными видами лишь высоко в горах.

Фауна южного Приморья бедна Formica. Единственный вид, встречающийся здесь часто — эндемичный для Юго-Восточной Азии F. japonica. Гораздо реже встречаются F. picea и  F. sanguinea и еще реже F. lugubris,  F. truncorum, ? F. rufomaculata, F. uralensis.

В заключение раздела следует остановиться на парах аллопатрических видов, ареалы которых отделены друг от друга большими пространствами, и видах с разорванными ареалами. Как правило, такие данные свидетельствуют о более широком ареале вида-предка в доледниковую эпоху (Толмачев, 1962 и др.). В результате изоляции популяций за время, прошедшее с момента разрыва (т. е. в течение четвертичной эпохи), часто образуются новые виды.

В пределах рода Formica можно выделить следующие пары:
F. gagatoides (север Палеарктики)	— F. kozlovi (Центральная Азия)
F. cinerea	(Европа) — F. subpilosa (Средняя и Центральная Азия)
F. rufibarbis
F. decipiens (Юго-Западная Европа)	— F. japonica (Дальний Восток)
F. exsecta (Бореальная Палеарктика)	— F. mesasiatica (Средняя Азия)
F. forsslundi (Европа)	— F. brunneonitida (Центральная Азия)
F. rufomaculata (Юго-Восточная Европа)	— F. rufomaculata (?) (Дальний Восток)