Муравьи Туркменистана » 1. Acantholepis semenovi

1. Acantholepis semenovi Ruzsky, 1905

рис:48, рис:55

Acantholepis frauenfeldi : Forel, 1903; Collingwood, 1961,1961 (nec Hypoclinea frauenfeldi Mayr, 1855 = Acantholepis frauenfeldi (Mayr)).
Acantholepis frauenfeldi var. nigra : Mayr, 1877; Рузский,1905; Karawajew, 1909 (nec Emery, 1878).
Acantholepis frauenfeldi var. semenovi Ruzsky, 1905 (ст.Гяурс, Туркменистан; тип, в ЗИН, изучен).
Acantholepis frauenfeldi var. arnoldovi Ruzsky, 1905 (Казанджик, Туркменистан; тип утерян, изучены топотипы); Рузский, 1923; Kuznezow-Ugamsky, 1929. SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi var. bipartita : Karawajew, 1909 (материал в KK, изучен) (nec F.Smith, 1861).
Acantholepis frauenfeldi var. transcaspiensis Santschi, 1917 (Ашхабад, Туркменистан; типы в КК, изучены; Karawajew,1926). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi st. melas var. karawajewi Santschi,1917 (Джизак; типы в KK, изучены), SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi melas var. karawajewi : Karawajew, 1926.
Acantholepis frauenfeldi spinisquama Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Келте-Машат, Тянь-Шань; типы в ЗМ МГУ, изучены). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi karawajewi : Kuznezow-Ugamsky, 1929.
Acantholepis frauenfeldi karawajewi var. minuta Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Чемкент, Казахстан; типы утеряны), SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi transcaspiensis : Kuznezow-Ugamsky, 1929.
Acantholepis frauenfeldi deserticola Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Уч-Аджи, Мары, Чарджоу, Туркменистан; типы утеряны, изучены топотипы). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi mediorubra Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Пскемский. xp., Тянь-Шань, Kapa-Tay; типы утеряны, изучены топотипы). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi semenovi : Kuznezow-Ugamsky, 1929
Acantholepis frauenfeldi integrisquama Kuznezow-Ugamsky, 1929. (Чимкент, ст.Туркестан, Ак-Мулла, Казахстан; типы утеряны; изучены топотипы). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi latisquama Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Богородицкое, окр.Ташкента, типы утеряны), SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi coriacea Kuznezow-Ugamsky, 1929 (ст. Туркестан, Казахстан, типы утеряны). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi litoralis Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Карачи-Кум на берегу Сырдарьи, Фергана; типы утеряны). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi turkmena Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Уч-Аджи, Мары, Чарджоу; типы утеряны, изучены топотипы). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi turkmena var. infumata Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Багир, близ Ашхабада, типы утеряны, изучены топотипы). SYN. NOV.
Acantholepis frauenfeldi halinae Kuznezow-Ugamsky, 1929 (Багир, близ Ашхабада, типы утеряны, изучены топотипы). SYN. NOV.
Acantholepis karawajewi : Pisarskii, 1967.
Acantholepis spinnisquama : Pisarskii, 1967.
Acantholepis melanogaster : Pisarskii, 1967; Захаров, 1972 (образ жизни); Длусский, 1975 (образ жизни) (nec Emery. 1915). SYN. NOV.
Acantholepis semenovi Ruzsky : Pisarskii, 1967; Длусский, 1981 (образ жизни); Длусский, Забелин, 1985;235.

Синонимия. Уже первыми исследователями фауны Средней Азии обнаружено, что здесь встречаются 2 формы Acantholepis - черная и двуцветная с красной грудью и головой и черным брюшком. При недостатке материала эти формы казались дискретными и рассматривались всеми исследователями как разные виды (по старой системе - подвиды или варьететы). Красная форма фигурировала под названием A. frauenfeldi (Mayr, 1977; Рузский, 1905) И A. bipartite Smith. (Karawajew, 1909), а черная - под названием A. nigra Em. (Mayr, 1977; Рузский, 1905; Karawajew, 1909 а). Затем Санчи показал, что среднеазиатские формы отличаются от известных и описал их как новые: transcaspiensis (двуцветная) и karawajewi (черная) (Santschi, 1917). Однако ранее Рузским (1905) обнаружен экземпляр из Казанджика с промежуточной окраской (черные пятна на груди и темная задняя часть головы) и описал его под названием semenovi. Им же описан еще один варьетет arnoldovi (очень светлый экземпляр ИЗ Казанджика), полный старший синоним transcaspiens Santschi.

В 20-х годах Кузнецов-Угамский собрал обширный материал по Acantholepis всей территории Средней Азии и на этой основе сделал ревизию рода в фауне Средней Азии. Здесь он приводит 17 форм (подвидов и варьететов A. frauenfeldi), из которых 13 - новые. При классификации, он использовал всего 2 признака - окраску и форму чешуйки. Виды были разбиты на 5 групп по окраске: целиком черные (karawajewi, spinnisquama), с красной грудью и головой (transcaspiensis, deserticola, semenovi), грудь черная с красными пятнами (latisquama, coriacea), грудь красная с черными пятнами (mediorubra, intersquamata, litoralis, turkmena, halinae), тело коричневое (ferganica, surchanica). В пределах каждой группы подвиды различались по форме чешуйки. Из одной точки (ст.Туркестан, Казахстан; Багир, Мары, Туркменистан) часто описывались 2-3 формы. Коллекция Кузнецова-Угамского не сохранилась. Часть материалов есть в коллекциях ЗИН, ЗМ МГУ и в коллекции Караваева (Киев), но его материалы по Acantholepis в этих коллекциях практически отсутствуют (кроме A. spinnisquama). В какой-то степени мы смогли это восполнить, собрав новые материалы из terraetipica.

В 1967г. Б. Писарский, описывая фауну Афганистана по сборам Линдберга и др., выделил всего 4 вида: черные A. karawajewi и A. spinnisquama, отличающиеся резко по строению чешуйки, A. melanogaster (A. transcaspiensis) с красной грудью и A. semenovi с двуцветной грудью. Такой же трактовки придерживались в 60-70-х годах все советские исследователи (Тарбинский, 197 ; Захаров,1972; Длусский, 1975).

Начиная с 1961 г. авторами данной работы сделаны обширные сборы Acantholepis из различных точек Средней Азии. В результате анализа этих материалов (Длусский, 1981) выяснилось следующее (рис:55/1-2/): в Каракумах встречаются только очень светлоокрашенные особи с красной грудью, а в горах, на высоте 1000-2000м - только совершенно черные. Но на севере ареала (Центральные Кызылкумы, пустыни Южного Казахстана) и в предгорных и низкогорных районах можно наблюдать весь спектр цветовой изменчивости, причем особи всех типов окраски могут быть обнаружены в одном гнезде в любых сочетаниях (рис:55/3-5/). При этом в пределах одной популяции соотношение фенотипов в разных гнездах случайно (рис:55/ 4,5/). Форма чешуйки также очень сильно варьирует в пределах населения одной популяции. Таким образом, подавляющее большинство форм, описанных Кузнецовым-Угамским и другими исследователями, - это внутривидовые вариации одного полиморфного вида. Поскольку первым новым названием, предложенным для этого вида, было A. frauenfeldi var. semenovi Ruzsky, все остальные формы должны рассматриваться как младшие синонимы A. semenovi.

Сомнения вызывают лишь «коричневые» формы (A. fr. ferganica Kuznezow-Ugamsky, 1929; A. fr. kassansai Tarbinsky, 1976). Они были описаны по единичным экземплярам рабочих, а серийный материал из Ферганской долины и долины Сурхандарьи в коллекциях отсутствуют.

Судя по описаниям, эти формы не укладываются в пределы изменчивости A. semenovi, но пока трудно понять, с чем имели дело указанные авторы: с другими видом, или аберрантными экземплярами. Что касается описанных с Кавказа A. fr. melanogaster Em. и A. fr. caucasica Sant., то сравнение типов этих форм (коллекция Караваева) и больших серийных материалов с Кавказа с синтипом A. frauenfeldi (Mayr) (ЗМ МГУ) И большими сериями A. frauenfeldi из Болгарии, собранными Длусским, показало полную идентичность этих форм. Таким образом, melanogaster Em. и caucasica Sant. должны рассматриваться как младшие синонимы A. frauenfeldi (Mayr).

Диагноз. Рабочие стройные, с сильно суженным мезонотумом. Брюшко с довольно густым прилежащим опушением. Окраска варьирует от черной до двуцветной. Самки крупные, с красноватой или серой грудью и серым шелковисто-блестящим брюшком. Рабочие: 2,7-3,5мм; самки: 5,0-5,5мм;

Распространение. Средняя Азия и Южный Казахстан, Северный Иран, Афганистан.

Местонахождение в Туркменистане. Туранский почти повсеместный вид. Обнаружены в Гяурсе, Казаяджике, Ашхабаде, Уч-Аджи,Мары, Чарджоу, Багире, на Мешед-Мессерианской равнине, в Центральных и Заунгузских Каракумах, долине Амударьи, предгорьях Копетдага, на Большом Балхане, Кугитанттау, Бадхызе.

Образ жизни. Семьи полигинные (до 20 и более самок), насчитывающие около 5 тыс. рабочих. Средняя биомасса рабочего (сухой вес) 0,23мг. Гнезда односекционные, поверхностные, глубина их не превышает 60 см. Чаще всего поселяется в брошенных термитниках или муравейниках крупных видов (Messor, Cataglyphis), а также в трещинах скал и каменистых россыпях. Герпетобионт, зоонекрофаг. Основу белкового рациона составляют трупы насекомых. Изредка нападает на живых насекомых, в частности, на крылатых особей других муравьев. В Копетдаге мы наблюдали охоту этих муравьев на самцов Tapinoma, подстерегающих самок во время брачного лёта. Средний вес добычи 0,79мг. Источником углеводной пищи служит падь тлей. Имеется охраняемая территория, радиусом до 10 м. Мобилизация из гнезда не происходит, но наблюдается взаимодействие особей на территории. Фуражировка осуществляется только в светлое время дня и начинается позже, чем у всех остальных видов, кроме Cataglyphis pallida. Брачный лёт - с конца мая до конца июля. Самки основывают новые семьи самостоятельно. Семьи склонны неоднократно в течение сезона менять гнезда, перемещаясь на десятки метров.

Рис. 48. Acantholepis semenovi (ориг.).

Рис. 55. Изменчивость окраски у Acantholepis semenovi (Длусский, (1981) с дополнениями):
1 - географическое распространение A. semenovi и его изменчивость в пределах ареала (а - только красные формы (тип F); б - главным образом красная форма, но встречаются более темные особи (типы D-F); в - все варианты окраски; г - главным образом черные формы (типы A-D); д - только черные формы (тип А); е - участки на высоте 500-2000 м; ж - участки на высоте более 2000м);
2 - варианты окраски и их обозначение на круговых диаграммах;
3 - соотношение разных фенотипов в 6 популяциях (буквенные обозначения те же, что и на карте);
4 - соотношение разных фенотипов окраска у рабочих из 11 гнезд в урочище Ипай-Кала (Копетдаг) на участке размером 3x3 км;
5 - соотношение фенотипов окраски в 6 гнездах A. semenovi на участке площадью около 1 км² в предгорьях Кульджуктау.
Цифрами указаны номера гнезд.