Муравьи пустынь » Морфофизиологические адаптации пустынных дневных зоонекрофагов к высокой температуре

Как показывают данные предыдущего раздела, существенные отличия в термофильности и термостойкости среди пустынных муравьев отмечены лишь у некоторых дневных зоонекрофагов (Acantholepis, Cataglyphis). У карпофагов и ночных зоофагов эти параметры довольно сходны с муравьями-герпетобионтами гумидных областей.

Одним из механизмов повышения термофильности и теплоустойчивости является изменение химического состава белков и связанное с ним изменение их теплостойкости. Такие механизмы были показаны для ряда видов, однако у муравьев до сих пор не изучались. Широко распространено мнение, что различия в окраске покровов у разных форм одного вида насекомых могут быть связаны с различиями в теплоустойчивости. При этом указывается обычно, что в горах и на севере обитает темноокрашенная форма, а на равнине — светлоокрашенная. В частности, такая закономерность была показана для различных видов Formica (Длусский, 1967а, Bernstein, 1976). По крайней мере в одном случае (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1965) доказана корреляция между окраской и выживанием при различной температуре.

В тех. случаях, когда окраска определяется небольшим числом генов, повышение приспособленности популяции довольно быстро происходит за счет изменения частот этих генов. По-видимому, именно такая картина наблюдается у среднеазиатских Acantholepis. С начала века на территории Средней Азии было описано более десятка подвидов и варьететов A. frauenfeldi, отличающихся окраской и формой чешуйки (Рузский, 1905; Karawajew, 1909; Santschi, 1917; Kuznetzov-Ugamsky, 1929). Впоследствии было обнаружено, что все эти формы довольно сильно отличаются от типичного A. frauenfeldi, распространенного на западе Палеарктики. Некоторые из описанных ранее форм получили видовой статус: так, формы с красной окраской груди были объединены под общим названием A. melanogaster Em., целиком черные — A. karavaievi Sant. и A. spinnisquama K.-Ug. (отличаются формой чешуйки), а формы с промежуточной окраской из Копетдага — под названием A. semenovi Ruzs. (Pisarski, 1967а). Более детальное изучение изменчивости среднеазиатских Acantholepis показало, что в одной популяции и даже одном гнезде могут быть обнаружены разные описанные формы в любых сочетаниях (рис:25/3-5/). При этом в пределах одной популяции соотношение фенотипов в разных гнездах случайно (рис:25/4,5/). Поскольку первой была описана форма с промежуточной окраской (A. frauenfeldi var. semenovi Ruzsky, 1905), приоритет имеет название A. semenovi (syn. nov.), которое и используется в настоящей работе.

В то же время соотношение фенотипов изменяется в пределах ареала вида. Как видно из карты, приведенной на рис:25, в горах обитает исключительно черная форма, а в Каракумах — исключительно красная. В низкогорных и предгорных районах, а также на севере ареала вида (Кызылкумы) встречаются особи с черной, красной и промежуточными окрасками груди, причем все они могут быть обнаружены в одном гнезде. Судя по характеру изменчивости, этот признак скорее всего определяется олигогенной системой. Различие в частотах этих генов в разных популяциях A. semenovi скорее всего связано с тем, что в районах с жарким климатом преимущества получают семьи, в которых самки (вид полигинен) продуцируют светлоокрашенных рабочих, а в более холодных — наоборот.

Интересно, что хотя в Мубареке и в Карши (Каршинская «степь») климат довольно сходен, концентрация генов, обеспечивающих черную окраску, гораздо выше в Карши: в Мубареке даже экземпляры с промежуточной окраской почти не встречаются. Скорее всего это объясняется расстоянием до горных областей, откуда идет постоянный приток генов.

Обратная закономерность наблюдается у Messor aralocaspius. В Бадхызе, в Каракумах, в Каршинской «степи» и на юге Кызылкумов (Шафрикан) все рабочие особи у этого вида имеют черную окраску. В горах в Западном Тянь-Шане и на севере ареала (Кульджуктау, Тартугай) довольно часто встречаются семьи, у которых рабочие имеют красноватую окраску груди (ssp infumatus). Такая же картина наблюдается у Adalia bipunctata в горах Италии (Scali, Creed, 1975).

Многие авторы отмечают, что среди дневных пустынных муравьев встречаются виды со светлой окраской; иногда эта окраска обусловлена густым прилежащим опушением из серебристых волосков (самки Acantholepis, рабочие Cataglyphis bombycina). Несомненно, что такая окраска может быть покровительственной: в песчаной пустыне рабочих Cataglyphis pallida часто можно заметить только по быстро перемещающейся тени животного. Покровительственное значение имеет желтая окраска и для видов с ночной активностью. В пустынях почти никогда не бывает полной темноты и черные муравьи на открытых песчаных или такырных участках довольно хорошо заметны, особенно в лунные ночи. В то же время желтые рабочие совершенно незаметны на фоне почвы даже в сумерках. Однако неверно утверждение, что светлоокрашенные виды характерны именно для пустынной зоны. Скорее наблюдается обратная закономерность. Так, в Каракумах и Кызылкумах 23% видовимеют рабочих с бледно-желтой окраской тела, в лесах умеренной зоны (Московская область) — 30%, а в тропических лесах Тонга — 32%.

Н. Н. Кузнецов (Kusnezov, 1956) высказал предположение, что светлая окраска и густое серебристое опушение служат также для отражения солнечных лучей и защищают их обладателей от перегрева. Для проверки этого предположения мы провели опыт по следующей методике: 2-й тергит брюшка рабочего, очищенный от мягких тканей, помещался между двумя металлическими пластинами, в которых было просверлено отверстие диаметром 1 мм. Второе отверстие такого же диаметра без образца служило контролем. Пластинка помещалась в камеру спектрофотометра СФ-9 и в интервале длины волны 300—1150 нм снимался спектр пропускания кутикулы 2-го брюшного тергита. Предварительно диаметры отверстий были отъюстированы, так что без образцов они пропускали одинаковое количество света.

В качестве объектов были взяты Camponotus turcestanicus, Cataglyphis setipes и C. pallida из Юго-Западных Кызылкумов. Первый вид ведет ночной образ жизни, рабочие второго и третьего активны днем. Окраска первых двух видов довольно сходна — красная грудь и буровато-черное брюшко. C. pallida целиком бледно-желтого цвета. У всех трех видов брюшко покрыто тонкой поверхностной скульптурой и редкими прилежащими волосками.

Результаты измерений оказались несколько неожиданными. Как видно из графиков на рис:26, несмотря на сходство окраски брюшка C. setipes и C. turcestanicus, спектры пропускания кутикулы у этих видов оказались весьма различными. В то же время оптические свойства кутикулы C. setipes и C. pallida, сильно отличающихся по окраске, во многом сходны. Для ультрафиолетовых лучей кутикула всех трех видов почти непрозрачна. В области 300—600 нм (ультрафиолетовый — желтый) кутикула у C. pallida более проницаема, чем у C. setipes, но в длинноволновой части спектра наблюдается обратная картина. Особенно заметны различия в инфракрасной области (780—1150 нм): кутикула у C. pallida пропускает всего 6,8—9,2% излучения, а у C. setipes — от 10,2% при длине волны 780 нм до 21% при длине волны 1150 нм. Кутикула C. turcestanicus оказалась более прозрачной во всех областях изученного спектра. При длине волны 700 нм (красный цвет) и выше пропускается около 50% света. По всей видимости, это свидетельствует о том, что сама кутикула прозрачна в этой части спектра, а 50% энергии рассеивается за счет структурированности ее поверхности.

На основании полученных данных можно, видимо, говорить, что у пустынных дневных герпетобионтов-зоонекрофагов, во всяком случае у некоторых видов, кутикула значительно менее прозрачна в длинноволновой части спектра, чем у ночных зоофагов, имеющих для нашего глаза сходную окраску. Эти различия скорее всего обусловливаются составом пигментов, так как структура кутикулы изученных видов в принципе довольно сходна, а толщина ее у C. pallida даже меньше, чем у C. setipes.

Рис. 25. Изменчивость окраски у Acantholepis semenovi
1 — географическое распространение A. semenovi и его изменчивость в пределах ареала:
а — только особи с красной грудью и чешуйкой (тип F);
б — главным образом красная форма, но встречаются более темные особи (типы D—F);
в — встречаются все варианты окраски;
г — главным образом черные особи, с некоторой примесью светлоокрашенных (типы А—D);
д — только черная форма (из некоторых районов имеются лишь небольшие выборки);
е — участки, лежащие на высоте 500—2000 м;
ж — участки на высоте более 2000 м;
2 — варианты окраски груди и обозначения этих вариантов на круговых диаграммах;
3 — соотношение разных фенотипов в 6 популяциях (обозначения те же, что на карте):
И — Ипай-Кала, Копетдаг, высота 1500—2000 м;
А — Арчман, предгорья Копетдага;
Ц — Каррыкуль, Центральные Каракумы;
Д — Джингельды, Юго-Западные Кызылкумы, в 30 км восточнее отрогов Кульджуктау;
К — Аяк-Гужумды, предгорья Кульджуктау;
Ш — Шафиркан (небольшая изолированная мономорфная популяция в саксауловом лесу);
4 — соотношения

Рис. 26. Спектры пропускания кутикулы 2-го брюшного тергита у Camponotus turcestanus (Ct), Cataglyphis setipes (Cs) и C. pallida (Cp)