Муравьи рода формика » 10. Охота муравьев рода Formica и их роль в истреблении вредителей леса

Муравьи рода Formica, как и большинство представителей других родов, являются полифагами. Они охотятся на многих беспозвоночных, и основу их пищи в каждый данный момент составляет наиболее массовый из съедобных для них видов. Однако разные виды насекомых обладают для них различной привлекательностью. Рассмотрим описанные в литературе наблюдения, посвященные питанию муравьев отдельными видами насекомых.

 

Сосновая совка (Panolis flammea Schiff.). Муравьи группы  F. rufa, особенно малый лесной муравей (F. polyctena), очень активно уничтожают гусениц всех возрастов сосновой совки (Sehwerdtfeger, 1932; Wellenstein, 1957а). Зиндерсбергер и Маркус (Sindersberger, Marcus, 1937) наблюдали во время вспышки массового размножения этого вредителя в Средней Франконии (в настоящее время в ФРГ) в 1928—1931 гг., что вокруг муравейников оставались островки зеленого, неповрежденного леса. Такую же картину наблюдал Отто (Otto, 1961а) во время вспышки 1961 г. в ГДР. Б. С. Щербаков (1939, 1953) писал, что во время вспышки массового размножения сосновой совки в 1924 г. в Малоярославце Московской области муравьи переключились на питание гусеницами этого вредителя, и одно гнездо в среднем уничтожало до 3500 гусениц в сутки.

Наиболее детально изучил поведение рыжих лесных муравьев в очагах сосновой совки Берндт (Berndth, 1933, 1934) во время вспышки массового размножения этого вредителя в Германии в 1928—1933 гг. Он обнаружил на гнездовой территории непосредственное уменьшение откладки яиц. Это, по-видимому, объясняется тем, что муравьи собираются вокруг бабочек, откладывающих яйца, и спугивают их. На гусениц 1—3-го возрастов муравьи охотятся в кроне, а на более взрослых нападают, но последние падают на землю и уже там уничтожаются окончательно. В течение первых 3 недель развития среднее гнездо рыжего лесного муравья собирает около 112 тыс. гусениц сосновой совки. Одна семья, в зависимости от размеров, полностью защищает от повреждений участок леса от 100 до 1600 м². В радиусе около 18 м муравьи совершенно уничтожают вредителей, и лес остается неповрежденным. На расстоянии же от 18 до 32 м муравьи начинают охотиться лишь после того, как уничтожают гусениц в непосредственной близости от гнезда, так что в этой зоне лес повреждается, хотя гораздо меньше, чем в участках без муравьев. Зависимости эффективности полезной деятельности от расположения дорожек автор не обнаружил.

Брендт (Berndt, 1934) показал также, что и бурый лесной муравей ( F. fusca) уничтожает гусениц сосновой совки на тех участках, где нет рыжих лесных муравьев, но защитное действие этого муравья невелико.

 

Сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.). Еще в старых Баварских текстах 1798 и 1809 гг. сообщается о том, что рыжие лесные муравьи, там где они встречались в большом количестве, защищали сосняки во время вспышек массового размножения сосновой пяденицы (Kumerloeve, 1956). Однако детально поведение муравьев в очагах этого вредителя изучено только в последние годы М. С. Малышевой (1962, 19636) в сосновых монокультурах Савальского лесничества Воронежской области.

Автор изучила деятельность 4 видов рода Formica: обыкновенного рыжего лесного муравья ( F. rufa), лугового муравья (F. pratensis), красногрудого песчаного муравья (F. cinerea imitans) и малого лесного муравья (F. polyctena). Последние 2 вида наиболее эффективно снижают численность сосновой пяденицы. В радиусе 25—30 м от гнезда эти муравьи уничтожают 80—95% вредителя. Уже косвенные данные указывают на роль муравьев в очагах этого вредителя: в очаге пяденицы было найдено всего 3 гнезда (1 лугового и 2 рыжего лесных муравьев), тогда как в квартале, где было около 2 гнезд на 1 га леса, массового размножения не наблюдалось. Количество куколок в почве падает по мере приближения к гнездам всех 4 видов (табл.14). Аналогичные данные получены и при учете гусениц на де-ревьях: за 56 дней, с 3.VIII по 29.IX 1960 г., количество гусениц вблизи гнезд песчаного муравья уменьшилось на 62,3% (с 48 до 18 гусениц на 1 дерево) и вблизи гнезд рыжего лесного муравья — на 28% (с 83 до 60), тогда как в контроле — всего на 6% (со 194 до 182). Муравьи охотятся главным образом на гусениц пяденицы и хватают в основном питающихся или двигающихся особей. Малые лесные муравьи в первую очередь уничтожают гусениц на тех деревьях, которые они посещают из-за тлей, а затем уже и на остальных. Луговые муравьи уничтожают этих вредителей только на участках в конце дорожек, и из высаженных в 15 м от гнезда на дерево гусениц спустя 15 месяцев еще оставалось 24%. Под деревьями, которые посещают из-за тлей эти муравьи, остается всего 15% куколок по сравнению с контролем, но между тропами, даже вблизи гнезда, существенной разницы не наблюдается. Гессвальд (Gosswa d, 1941с) также указывает, что все виды рыжих лесных муравьев, включая и лугового муравья, уничтожают сосновую пяденицу.

 

ТАБЛИЦА 14

Снижение плотности куколок сосновой пяденицы около муравейников разных видов
(Малышева, 1963б)

Вид	Число ленточных проб	Плотность куколок (в % к контролю*) на расстоянии от гнезд
		5—7 м	15 м	20 м	30 м
F. polyctena	12	0,6	7,7	14	20,7
F. pratensis	10	6,6	15—26	40	60,0
F. rufa	3	15,0	32	46	72,0
F. cinerea imitans	4	5,0	10	30	35,0

* Контроль — плотность куколок на расстоянии 100—200 м от гнезд.

---

Рабочие песчаного муравья, по нашим наблюдениям в Московской и Воронежской областях, посещают все деревья на своем гнездовом участке, независимо от наличия тлей, и охотятся на деревьях на гусениц сосновой пяденицы. Однако учета вредителей мы не проводили.

 

Дубовая листовертка (Tortrix viridana L.). По поводу уничтожения муравьями дубовой листовертки имеются противоречивые данные, но большинство авторов склоняются к тому, что муравьи хорошо уничтожают этих вредителей.

В разные годы защитное действие бывает неодинаковым, но причины этого пока не ясны. Так, Шроттер (Schrotter, 1959) в Мейсдорфе (ГДР) наблюдал, что во время вспышки массового размножения листовертки в 1957 г. на участке 120-летней дубравы площадью 18 га, заселенном муравьями с плотностью в среднем 10 гнезд на 1 га, дубы остались неповрежденными. Но два года спустя, при новой вспышке, не было заметно различий между этим участком и территориями без муравьев, если не считать небольшого участка, где плотность муравейников достигала 32 гнезда на 1 га.

Основываясь на данных массового размножения дубовой листовертки в ГДР в 1957 г. Руст (Rust, 1958) считает, что для подавления очага этого вредителя достаточно 4 гнезда на 1 га. Он установил, что 400 гнезд малого лесного муравья 18.VI 1957 г. за 10 час. собрали около 376 тыс. коконов и 472 тыс. бабочек дубовой листовертки. Кениг (Konig, 1956), наблюдая защитное действие рыжих лесных муравьев во время массового размножения этого вредителя в Вестфалии (ФРГ), также пришел к выводу, что 4 гнезда на 1 га достаточно, чтобы защитить лес.

Такие же цифры дает Гессвальд (Gosswald, 1958d, 1962b) на основании многолетних наблюдений. В работе 1962 г. он пишет, что на участке, где было много муравьев, сильно поврежденные дубы, на которых сохранились 0—30% листвы, составляли всего 4,8%, тогда как на участке без муравьев — 84,3%. В. Ю. Щебланов (1963), наблюдавший деятельность F. polyctena в очаге дубовой листовертки в 1961 г. в Волгоградской области, считает, что эффективно муравьи защищают лес только при плотности 5—6 гнезд на 1 га. В другой работе (Щебланов, 1962) этот автор указывает, что средний муравейник малого лесного муравья удовлетворительно защищает листву дубов в радиусе до 35 м от гнезда.

По данным Отто (Otto, 1958е), в Баленштедте (ГДР) каждое из 400 гнезд малого лесного муравья (средняя плотность 6 гнезд на 1 га) собирало в июне 1957 г. в среднем 12300 гусениц листовертки. В районе с высокой плотностью гнезд 75—90% дубов были очищены от вредителей, тогда как в участках с низкой плотностью муравьев только 20—60% дубов оставались неповрежденными. Плотность куколок в участках с муравьями также была втрое ниже, чем в контрольных. В более поздней работе (Otto, 1959а) Отто указывает, что защитный эффект муравьев хорошо заметен, особенно на нижних частях кроны, на расстоянии до 15—20 м от гнезда. Случаи уничтожения дубовой листовертки рыжими лесными муравьями отмечал также Б. А. Смирнов (1962).

Шуттер (Schutter, 1956) изучал влияние рыжих лесных муравьев и птиц на численность дубовой листовертки в Нижней Франконии (ФРГ). Он взял 3 опытных участка: 1) с муравейниками и с гнездами птиц (0,3 га), 2) с гнездами птиц, но без муравейников (1 га), 3) без муравейников и без птичьих гнезд (1 га). После обследования сохранности листвы оказалось, что на первом участке остались неповрежденными 53% листьев, на втором — 32% и на третьем — только 14%. Было также подсчитано количество яиц, отложенных самками дубовой листовертки, и оказалось, что на первом участке было на 38% меньше, а на втором на 12% больше яиц, чем на третьем.

Рыжие лесные муравьи уничтожают дубовую листовертку на всех стадиях развития (Gosswald, 1958d; Gosswald, Kloft, 1956a), однако наибольший эффект действия муравьев наблюдается в ГДР с мая по июнь (Otto, 1959а; Rust, 1958), так как молодые личинки от них обычно ускользают. Гессвальд (Gosswald, 1962b) подсчитал, что в очаге листовертки рабочие одного гнезда уничтожают за день в среднем 65 — 75 тыс. гусениц, около 28 тыс. куколок и около 26 тыс. бабочек. Во время вспышки массового размножения листовертки муравьи чаще посещают заселенные ею деревья и перестраивают систему дорожек. Форма охотничьей территории при этом меняется (Gosswald, 1962b; Gosswald, Kloft, 1956a). Б. С. Щербаков (1953) пишет, что во время массового размножения дубовой листовертки в 1938 г. в Московской области муравьи одного среднего гнезда уничтожали в сутки около 7200 гусениц, а позднее, после окукливания — 6500 куколок вредителя. Истребление последних длилось около 20 дней, и за это время было уничтожено более 10 тыс. куколок. Когда начался вылет бабочек, муравьи переключились на питание ими, причем ловили их, главным образом, в момент выхода из куколок. За 30 дней лёта было уничтожено более 150 тыс. взрослых бабочек.

Швердтфегер (Schwerdtfeger, 1962) указывает, что на легких почвах защитное действие муравьев против дубовой листовертки значительно выше, чем на тяжелых.

 

Зимняя пяденица (Operophtera brumata L.). По наблюдениям Б. А.Смирнова (1962, 1963), в очагах зимней пяденицы и дубовой листовертки (первого вредителя больше) в Воронежской области рабочие довольно крупного гнезда малого лесного муравья (диаметр 300 см, высота 65 см) собирали в день в мае-июне в среднем 22700 гусениц, из которых 86% (или 82% от общего количества насекомых в пище) составляли гусеницы зимней пяденицы. Муравьи приносили настолько много жертв, что не успевали затаскивать их в гнездо, и купол был зеленым от гусениц зимней пяденицы. На участке, где была колония малых лесных муравьев из 42 гнезд, деревья потеряли не более 10% листвы, тогда как в других местах встречались куртины совершенно оголенных дубов.

При отсутствии массового размножения одна семья малого лесного муравья уничтожает ежедневно в среднем 3500 гусениц зимней пяденицы и дубовой листовертки, а в очагах массового размножения — до 33 тыс. ежедневно или около 1 млн. за весь период развития вредителей. Руст (Rust, 1958), наблюдая деятельность 400 гнезд малых лесных муравьев в Мейсдорфе (ГДР) в очаге дубовой листовертки, обнаружил, что эти гнезда, помимо дубовой листовертки, собирали в день около 10 тыс. гусениц зимней пяденицы.

Активно уничтожают зимнюю пяденицу и дубовую листовертку также тонкоголовые муравьи (F. exsecta) (неопубликованные наблюдения Б. А. Смирнова).

 

Малый еловый пилильщик (Pristiphora abietina Christ.). Малый лесной муравей успешно снижает численность малого елового пилильщика. Большие исследования в этой области были проведены рядом исследователей (Borchers etc., 1960; Bruns, 1952—1956, 1958, 1960а; Schwerdtfeger, 1957, 1962; Ohnesorge 1957) в районе Клоппенбурга (Нижняя Саксония, ФРГ). Муравьи уничтожают личинок всех возрастов, но наиболее активно в конце личиночного периода и особенно в период ухода личинок на окукливание в почву. Средний муравейник (с 200 тыс. рабочих) уничтожает в день 1—10 тыс. ложногусениц, а крупный (с 500 тыс. рабочих) — 10—100 тыс. Так что за весь период развития елового пилильщика одна семья малого лесного муравья уничтожает от 100 тыс. до 1 млн. личинок (Bruns, 1954b). Через 1—2 недели после начала вспышки массового размножения личинки этого вредителя составляют около 90% пищи муравьев (Bruns, 1954 а—с, 1958). Охотятся муравьи на личинок пилильщика, по-видимому, преимущественно на земле. Так как наиболее интенсивно они уничтожают этих вредителей в конце личиночного периода, их деятельность слабо отражается на сохранности хвои, и снижение численности вредителей заметно главным образом по резкому снижению плотности коконов в почве (Ohnesorge, 1957). Например, из 10 проб, взятых на расстоянии в среднем около 28 м от гнезд малого лесного муравья, в 9 не было найдено ни одного целого кокона (Bruns, 1954с). На графике, изображенном на рис:86, видно, что с уменьшением расстояния от гнезда плотность коконов в почве сильно падает и, начиная с 30 м, остается почти постоянной и низкой. После того, как в Клоппенбурге леса были искусственно заселены (в 1950—1955 гг.) гнездами малых лесных муравьев, количество коконов елового пилильщика в почве снизилось на участке с муравьями до 22—35% по сравнению с контролем (Borchers etc., 1960; Schwerdtfeger, 1957, 1962). Аналогичные данные были получены Руппертшофеном (Ruppertshofen, 1955) в Мэльне (Шлезвиг-Гольштейн, ФРГ).

В латентной фазе очага елового пилильщика связи между количеством коконов в почве и расстоянием от гнезда не было обнаружено (Bruns, 1958).

Рыжий лесной муравей уничтожает ложногусениц елового пилильщика в небольшом количестве, а в питании лугового муравья они появляются лишь единично. Эти виды неспособны подавить вспышку массового размножения этого вредителя (Bruns, 1954b).

 

Другие пилильщики. Гессвальд (Gosswald, 1940 a, b) описывает случай, как при помощи искусственного переселения гнезд малого лесного муравья была подавлена вспышка массового размножения обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini L.) в посадках шотландской сосны в Германии. На участках, на которые муравьи были поселены уже после начала массового размножения, было предотвращено возникновение второй генерации. Эффект был заметен и на степени объедания хвои, особенно в тех местах, где были гнезда лугового муравья: последний вид не трогает личинок соснового пилильщика, и на его гнездовых территориях сосны были совершенно оголены. Рыжий лесной муравей уничтожает соснового пилильщика, но в небольшом количестве и не может оказывать серьезного влияния на численность этого вредителя (Gosswald, 1941с). Отто (Otto, 1961а) пишет, что рыжие лесные муравьи сыграли большую положительную роль во время вспышки массового размножения соснового пилильщика в ГДР в 1961 г. По наблюдениям Б. С. Щербакова (1939,1953), во время массового размножения соснового пилильщика в начале 20-х годов в окрестностях Малоярославца (Московская область) семья рыжих лесных муравьев среднего размера уничтожала в сутки 3500—4500 ложногусениц.

Брунс и Шрадер (Bruns, Schrader, 1955) изучали распределение коконов рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Feof.) в почве на разном расстоянии от гнезд малой и средней рас рыжего лесного муравья и обнаружили, что первые неповрежденные коконы встречаются в почве не ближе 30 м от гнезд.

Воуте (Voute, 1951) описывает случай, когда  F. rufa и F. polyctena уничтожили 100% личинок Pachynematus, спускавшихся на окукливание на территориях своих гнезд в одном из заповедников ФРГ.

По данным Велленгцтайна (Wellenstein, 1957а), в районах, где много Lyda abietis количество личинок, находящихся в диапаузе, вблизи муравейников в 5 раз ниже, чем на контрольных участках. В Польше для борьбы с пилильщиком-ткачом Acantholyda nemoralis, наряду с другими методами, успешно применяется заселение лесов рыжими лесными муравьями (Koehler, 1963). Имеются сведения, что рыжие лесные муравьи также уничтожают личинок соснового звездчатого ткача Lyda stellata Christ (Haerdtl, 1943) и Nematus (Wellenstein, 1954).

 

Шелкопряды. Как показали исследования Гримальского (1960, 1963), на левобережном Полесье Украины муравьи «средней расы» (? F. polyctena) защищают лес от соснового шелкопряда (Dendrolimus pini L.) в радиусе всего 7 м, причем умерщвляются преимущественно гусеницы 2-го возраста, находящиеся либо вблизи дорожек, либо на деревьях, посещаемых муравьями из-за тлей. На крупных гусениц муравьи нападают, но им труднее справиться с ними. Муравьи «большой расы» (?  F. rufa) уничтожают гусениц гораздо менее интенсивно: так, например, при искусственной высадке на расстоянии от 2 до 7 м муравьи «средней расы» уничтожали 100% гусениц соснового шелкопряда, а «большой» — 55%.

Более детально деятельность муравьев в очагах соснового шелкопряда была изучена М. С. Малышевой (1963б) в Савальском лесничестве Воронежской области. Прежде всего, на роль муравьев указывают косвенные данные: в очаге соснового шелкопряда не было ни одного гнезда рыжих лесных муравьев, а в соседних кварталах, где было около 2 гнезд на 1 га, массового размножения этого вредителя не наблюдалось. Автор проделала серию опытов с искусственной высадкой гусениц на деревья вблизи муравейников и показала, что гусеницы 4-го возраста, высаженные на расстояние 10—15 м от муравейников малого лесного муравья, длительное время оставались целыми. В то же время гусеницы 1—3-го возрастов поедаются муравьями очень охотно. Малый лесной муравей также уничтожает молодых гусениц, только что вылупившихся из яйца и находящихся на яйцекладке. В первую очередь муравьи очищают те деревья, которые они посещают из-за тлей, независимо от расстояния до гнезда. Аналогичные результаты получались в том случае, когда рядом с деревьями выставлялись кормушки с сахарным сиропом.

Имеется указание Векверта (Weckwerth, 1952), что гнездо рыжего лесного муравья защищает от соснового шелкопряда участок с радиусом 50 м, но эти данные в свете последних работ представляются нам сомнительными.

В ряде работ имеются сведения о том, что рыжие лесные муравьи активно уничтожают монашенку (Lymanthria monacha L.) на всех стадиях развития, и в Германии даже применяли во время массовых размножений 1921—1923 и 1938 гг. искусственное расселение муравьев для защиты лесов от этих вредителей (Ambros, 1938, 1954, 1958; Н. Schmidt, 1934; Wellenstein, 1954а.). В. И. Гримальский (1960) указывает, что в очагах монашенки, судя по сохранности хвои, радиус защитного действия муравьев не превышает 10 м. Вопреки наблюдениям большинства авторов, Роон (Roon, 1933) утверждал, что муравьи не нападают на гусениц этого вредителя. Возможно, он имел дело с гусеницами последних возрастов.

Имеются данные (Малышева, 1963б), что малые лесные муравьи интенсивно уничтожали гусениц непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) 3-го возраста, высаженных на дубы, которые эти муравьи посещали из-за тлей. По данным Ретюнина (1962), они уничтожают на юге Украины яйцекладки этого вредителя. Однако, по наблюдениям И. С. Аверкиева (1939), в очаге непарника в Бугульминском лесхозе рыжие лесные муравьи поедали его паразитов, в основном тахин. В норме в лесхозе куколки были заражены на 80—90%, в то время как в березовом лесу, где было много Муравьев, зараженность куколок была всего 40%.

От сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tsh.), по данным Н. Г. Коломийца (1962), рыжие лесные муравьи защищают участок радиусом всего 5—7 м от границ гнезда. Муравьи нападают главным образом на гусениц 1-го возраста при выходе из яйца, а гусениц старше 3-го возраста не трогают. Мы также наблюдали в очаге сибирского шелкопряда в районе Тюхтета (Красноярский край) островок необъеденных деревьев вокруг колонии F. lugubris из 3 гнезд. Однако в борьбе с этим вредителем рыжие лесные муравьи непригодны еще и потому, что условия девственной тайги, где обычно возникают очаги сибирского шелкопряда, мало подходят для их существования.

Во многих работах Павана и других (Pavan, 1950, 1951, 1959d, 1961b, etc.; Pepe, 1951; Konchetti, 1956) сообщается, что при помощи искусственного переселения рыжих лесных муравьев, главным образом F. lugubris, было подавлено несколько очагов походного соснового шелкопряда (Thaumetopea pityocampa Sch.) в Аппенинах.

 

Другие насекомые. По данным Швенке (Schwenke, 1957), муравьи  F. rufa (s. l.), F. pratensis и F. exsecta охотятся на гусениц лиственничной минирующей моли (Coleophora laricella Hb.). Наблюдениями на дорожках и прямым подсчетом гусениц на деревьях установлено, что луговые муравьи снизили численность личинок на двух деревьях, которые они посещали из-за тлей, на 38 и 21,5%, по сравнению с контролем, за период с 15.IV по 6.V 1953 г. Луговые муравьи охотятся только на подвижных личинок и только на деревьях, где они собирают падь тлей. В Монтабауре (ГДР) было проведено искусственное переселение гнезд малого лесного муравья (Staude, 1959) для борьбы с этим вредителем. Паван (Pavan, 1961а) сообщает, что F. lugubris, переселенные в Аппенины, уничтожают куколок и бабочек лиственничной моли.

А. Р. Кауцис (1956) сообщает, что рыжие лесные муравьи уничтожают гусениц сосновой хвоевой листовертки (Cacoecia piciana L.)

В. В. Строков (1954, 1956) наблюдал, как муравьи тащили в гнездо убитых гусениц лунки серебристой (Phalera bucephala L.) и совки-лишайницы (Diphtera alpium Osb.). Однако мы пытались выкладывать гусениц последней вблизи дорожек обыкновенного рыжего лесного муравья и убедились, что из 10 гусениц муравьи убивали только одну. Группы гусениц совки-лишайницы мы находили на стволах и листьях деревьев в 1—2 м от муравейников. Б. А. Смирнов (1962) переселял искусственным путем гнезда рыжих лесных муравьев в очаги лунки серебристой в Воронежском заповеднике. В первый год молодые отводки собирали по 100 гусениц этого вредителя за день, а на второй год — по 1300 гусениц (или 96% от общего количества насекомых в пище).

После искусственного заселения еловых лесов гнездами малого лесного муравья в Клоппенбурге (ФРГ) в участках с муравейниками наблюдали снижение численности проволочников (Elateridae) до 42—71% по сравнению с контролем (Borchers, etc., 1960).

По данным многих авторов и по нашим личным наблюдениям, муравьи очень неохотно поедают личинок и взрослых жуков-листоедов. Так, например, несмотря на то, что на молодых дубах вокруг гнезд малого лесного муравья в Воронежском заповеднике летом 1955 г. было множество личинок и имаго дубового блошака (Haltica saliceti Weis.), в питании муравьев они появлялись лишь единично. Аналогичные наблюдения были сделаны Эйром (Ayre, 1959) в Канаде у листоеда Chrysolina gemellata Ross, и муравья F. subnitens Creight. Больше того, даже те листоеды, которых муравьи утаскивали в гнездо, через некоторое время выбрасыва-лись несъеденными.

Бовей (Bovey, 1958) в Швейцарии показал, что рыжие лесные муравьи не оказывают влияния на численность Eucosoma griseana.

Интересно, что муравьи, разнося яйцевые коконы пауков, способствуют их расселению. В Мэльне (ФРГ) после искусственного заселения лесов муравьями численность пауков, особенно Araneus omoedus, возросла (Ruppertshofen, 1958). По данным того же автора, один паук уничтожает в течение жизни около 2000 насекомых, а плотность этих полезных беспозвоночных в Мэльне — 50—150 особей на 1 м².

Рыжие лесные муравьи не трогают скрытноживущих стволовых и подкорных вредителей, например короедов (Scolytidae), но могут поедать их паразитов (Wichmann, 1953).

Однако они могут воздействовать на численность стволовых и подкорных вредителей косвенным путем, увеличивая число птиц, питающихся этими вредителями. Так, например, в Мэльне (Шлезвиг-Гольштейн, ФРГ) после того, как 800 га леса были искусственно заселены 850 гнездами рыжих лесных муравьев, число дятлов возросло в 5 раз (Ruppertshofen, 1955). Более детальные исследования Брунса (Bruns, 1957, 1960b, 1961) показали, что в участках хвойных лесов, где не было рыжих лесных муравьев, плотность гнезд птиц-дуплогнездников была 2,5 гнезда на 1 га, а на участках с муравьями — 2,9 гнезда на 1 га. Исследования проводились в течение 5 лет, причем были учтены все гнезда на территории около 250 га. Процент вывода птенцов как в участках с муравьями, так и в участках без муравьев был одинаковым и равнялся 39%. Автор предполагает, что муравьи действуют на большинство птиц косвенно, изменяя растительность. В. В. Строков (1963а) провел на 23 пробных площадках учет гнезд птиц, гнездящихся на земле и в кустарнике, и обнаружил, что вблизи муравейников плотность их на 15,7% ниже. Однако эти птицы, как правило, стволовых вредителей не уничтожают.

Таким образом, муравьи охотятся на подвижных насекомых, живущих открыто. Живущих скрытно (стволовые вредители) или малоподвижных насекомых они почти не трогают. Из всех насекомых муравьи отдают предпочтение гусеницам, не покрытым волосками, таким, как гусеницы сосновой и зимней пяденицы, сосновой совки и дубовой листовертки. Несколько хуже, но все же достаточно эффективно, они уничтожают пилильщиков. Взрослых жуков, ядовитых личинок листоедов и гусениц, покрытых волосками, муравьи уничтожают гораздо хуже, и здесь радиус защитного действия гнезд не превышает 10 м. При отсутствии массового размножения, Formica (кроме cinerea) охотятся преимущественно на земле или на деревьях, которые они посещают из-за тлей. Но при увеличении численности каких-либо насекомых они начинают охотиться в местах концентрации пищи. Иногда может создаться впечатление, что они охотятся только на земле, так как с деревьев не спускаются фуражиры с добычей, но это не совсем верно. Дело в том, что, если добыча имеет крупные размеры, муравьи на деревьях своими нападениями вызывают сокращения жертвы, и она падает на землю, где другие рабочие окончательно убивают ее и уносят в гнездо.

Часто приводят количественное соотношение особей полезных и вредных насекомых в питании муравьев. Количество вредных насекомых, по данным разных авторов, различно (Eidmann, 1926 — 42%; Pavan, 1959а — 60%). Но эти данные не имеют принципиального значения, так как регулирующая роль муравьев имеет место при увеличении численности какого-либо вида. Но в природе, как правило, массовые размножения наблюдаются лишь у вредных видов, а численность полезных энтомофагов (паразиты и хищники) не может превышать численности их жертв.