Муравьи Дальнего Востока СССР » Факторы, влияющие на распределение муравьев

Различия в численности и видовом составе муравьев на разных участках не зависят от богатства того или иного биоценоза. При сравнении численности муравьев с биомассой других беспозвоночных (т. е. с биомассой потенциальной пищи) не удалось обнаружить каких-либо корреляций ни с общей биомассой, ни с биомассой любой отдельной таксономической группы (табл.10). Не обнаружено корреляции и между численностью муравьев и биомассой растительности. Это явление вполне объяснимо. Муравьи являются хищниками-полифагами, и видовой состав беспозвоночных, используемых ими в пищу, не имеет для них значения. В каждом из изученных биоценозов они могут найти достаточное количество пищи. Равным образом для них не имеет значения вид тлей, которых они используют для получения пади (сами тли являются, как правило, моно- или олигофагами, и фаунистический состав их тесно связан с составом растительности) (Длусский, Купянская, 1972).

Микроклимат. Логично ожидать, что основным фактором, определяющим численность и богатство фауны муравьев при наличии достаточного количества пищи и при отсутствии сильных различий в механическом составе почвы, является микроклимат, в первую очередь микроклимат почвы. Детальное изучение микроклимата в Уссурийском заповеднике (Таранков, 1967) показало, что наиболее высокие летние и среднегодовые температуры почвы наблюдаются на полянах и вырубках. На поляне в долине среднегодовая температура почвы на глубине 20 см за 4 года составила, например, 6,1°. В то же время на открытых участках гораздо сильнее, чем в лесу, суточные и сезонные колебания температур, а зимой почва промерзает до глубины 70—150 см. Под пологом леса колебания температуры сглаживаются и глубина промерзания почвы уменьшается. В чернопихтарниках и кедровниках годовая амплитуда температур на поверхности почвы снижается до 20° и более, а глубина промерзания (точнее, глубина проникновения нулевой термоизоплеты) уменьшается на 20—50 см, в ясеневнике — соответственно до 20° и на 10—20 см. Но в то же время под пологом леса в результате затенения летняя и среднегодовая температуры почвы ниже, чем на открытых участках. Так, в кедровнике на южном склоне среднегодовая температура почвы на глубине 20 см, по данным четырехлетних наблюдений, составила 5,25°, в ясеневнике — 5,1° и в чернопихтарнике на северном склоне — 4,55°.

Сопоставляя эти данные с результатами наших исследований, можно видеть, что муравьи четко реагируют на изменения микроклимата почвы. Наибольшее количество муравьев и самая высокая их биомасса отмечены на участках с наивысшей среднегодовой температурой, т. е. на вырубке и в кедровнике. В то же время сильные колебания температуры и, по-видимому, в основном суровые условия зимовки оказываются благоприятными практически лишь для одного вида —  Lasius niger. Для него характерна чрезвычайно широкая эвритопность, пожалуй, самая широкая среди всех палеарктических муравьев. Этот вид (вместе с Camponotus herculeanus,  Leptothorax acervorum и  Myrmica rubra) дальше всех проникает на север, а в зоне смешанных и лиственных лесов обитает практически во всех биотопах. Наиболее благоприятным биоценозом для существования муравьев является кедровник на южном склоне, где при сохранении сравнительно высоких среднегодовых температур температурные колебания оказываются сильно сглаженными. Именно на этом участке самая богатая фауна муравьев и наибольшее количество теплолюбивых реликтовых видов.

В Среднем и Северном Сихотэ-Алине в пихтово-еловых лесах к наиболее прогреваемым участкам относятся вырубки, поляны и редины. Анализ суточного хода температур на вырубке и в лесу показал, что в летнее время вырубка находится в более благоприятных условиях, чем лес. Средняя месячная температура здесь выше, чем под пологом леса, в июле на 0,8°, в августе на 1,5°, в сентябре на 0,8° (табл.11). Основной причиной хорошей прогреваемости вырубок в летнее время является большая освещенность, связанная с исключительно низкой сомкнутостью древостоя. Имеются литературные данные (Гринфельд, 1939) о том, что вырубки получают приблизительно в 10—15 раз больше тепла, чем сомкнутые стации, расположенные рядом. Сравнительно хорошо прогреваются также опушки и разреженные участки леса.

Учеты показали, что наиболее интенсивно заселяются муравьями именно вырубки. Здесь сосредоточены все теплолюбивые виды ( F. sanguinea, F. lemani,  L. niger,  L. flavus). Достаточно плотно заселены также опушки и разреженные участки леса (табл.12).

Логично предположить, что в сомкнутые лесные биотопы теплолюбивые виды проникают по рединам и прогалинам. По наличию этих видов в известной степени можно судить о разреженности древостоя. Видимо, именно ею объясняется присутствие гнезд  Lasius niger в лиственничниках. В остальных изученных нами типах леса теплолюбивые виды отсутствуют, что свидетельствует о высокой сомкнутости, которая благоприятствует расселению только типично лесных муравьев. Некоторые различия в размещении последних на разных участках леса, видимо, также объясняются температурными условиями, связанными с сомкнутостью древостоя. Так, на первой возрастной стадии в обоих типах леса древостой наиболее разрежен и состоит из отдельных куртин, вторая стадия, напротив, характеризуется наивысшей сомкнутостью полога. На третьей и пятой наблюдается частичное осветление и разреживание древостоя (Козин, 1972). Можно предположить, что именно этими различиями определяется несколько большая плотность гнезд муравьев рода Myrmica на первой возрастной стадии и меньшая — на второй.

Распределение муравьев F. aquilonia мало зависит от температурных условий и, согласно литературным данным (Длусский, 1967), определяется в основном типом и возрастом леса. Муравьи этого вида приурочены к спелым древостоям (пятая возрастная стадия) обоих типов ельников.

Рубки главного пользования. Рубки главного пользования сопряжены с резкими качественными и количественными изменениями в фауне лесных насекомых, в том числе муравьев. На свежих вырубках гнезда муравьев обычно отсутствуют, тогда как опушки леса бывают плотно заселены. Причиной такого «оттока» муравьев на опушки, видимо, является резкое осветление, которое вызывает настолько сильное иссушение подстилки и древесных остатков, что они становятся совершенно непригодными для жизни муравьев. В последующие годы вырубки зарастают травой, условия температуры и влажности постепенно нормализуются, что способствует интенсивному расселению муравьев. Плотность гнезд муравьев является в некоторой степени индикатором возраста вырубок.

Следует особо остановиться на влиянии рубок главного пользования на рыжих лесных муравьев. В 1971—1972 гг. мы провели учеты гнезд муравьев Formica aquilonia на участке пихтово-елового зеленомошно-папоротникового леса, затронутого рубкой. Во время рубки часть муравейников была полностью уничтожена, оставшиеся муравейники оказались на осветленной территории, у многих из них были повреждены куполы. В общей сложности количество гнезд в колонии уменьшилось почти в 2 раза, суммарная площадь оснований гнезд — в 2,7 раза (табл.13).

Пожары. Весной 1972 г. несколько наших пробных площадей, где уже была проведена маркировка муравейников, пострадали от пожара. Выгорел травяной и кустарниковый ярус, в местах устойчивого и длительного пожара были сильно повреждены подстилка и верхний горизонт почвы, сгорели пни и валеж. Пожар оказался губительным для муравьев Camponotus herculeanus sachalinensis, обитающих в пнях и бревнах. В то же время почвенные муравьи рода Myrmica не пострадали. Это объясняется, видимо, тем, что они еще не вышли из зимовочных камер, находящихся в почве на глубине 20—25 см. Следует отметить, что уже в текущем году началось заселение пожарища разными видами муравьев.

Экологические особенности видов. Принято считать, что муравьи теплолюбивые насекомые и концентрируются в теплых биотопах (Арнольди, 1968). В эксперименте (термограде к гидрограде), если предоставляется право выбора, муравьи выбирают теплые и влажные условия (Гринфельд, 1939). Однако исследования показали, что целый ряд видов игнорирует вырубки и концентрируется в разреженных лесах, а некоторые виды предпочитают сомкнутые тенистые леса.  Leptothorax acervorum и Camponotus herculeanus sachalinensis вообще довольствуются малым количеством тепла, заходят далеко на север (Каменское, Аянка, верховья Кблымы) и встречаются в горных тундрах на более холодных наветренных склонах, а M. kamtshatica и F. aquilonia обитают в сомкнутых влажных темнохвойных лесах. Экспериментальные исследования (Берман и др., 1980) показали, что некоторые обладают высокой морозостойкостью, что дает им возможность перенести суровые зимы.

Наряду с этим есть эврибионтные виды, заселяющие одновременно большинство обследованных биотопов. Исследование биотопической приуроченности видов дает возможность выяснить, какие условия они предпочитают. В зависимости от отношения к теплу среди наших муравьев можно выделить 3 группы: микротермы — виды, довольствующиеся малым количеством тепла, обитающие под пологом леса, в сомкнутых лесах; макротермы — виды, выдерживающие прямое солнечное освещение, предпочитающие разреженные леса и открытые биотопы; мезотермы — виды с умеренными требованиями к теплу, к которым относится большая часть муравьев Дальнего Востока. Большинство наших видов характеризуется также умеренными требованиями к влажности воздуха и почвы и относится к группе мезофилов, несколько видов предпочитают более засушливые условия, они относятся к группе гемиксерофиллов (гкф). В большинстве районов преобладают виды с умеренными требованиями к теплу и влаге (мезотермы и мезофилы), и только на крайнем юге Приморья и Кунашира и Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах возрастает число макротерм и гемиксерофилов, чаще всего приученных к открытым местам.

Дальний Восток, сильно вытянутый в меридиональном направлении (а на юге и в широтном), обладает сложным горным рельефом, подвержен влиянию морей и огромного азиатского континента и характеризуется такими природными контрастами, каких нет ни в одном районе нашей страны. Между тем, несколько видов муравьев (транспалеаркт  Formica sanguinea, бореальные  Leptothorax acervorum, Formica lemani, F. picea, Camponotus herculeanus) встречаются от южных границ до крайнего севера. Более 10 эврибиотных транспалеарктических видов широко распространены и в Сибири, в разных экологических условиях от полупустынь до тундр. Отмечено, что большинство транспалеарктических видов на юге Приморья занимают целый спектр биотопов и, предпочитая сомкнутые тенистые, влажные места, ведут себя как микротермы. В средних районах Приморья эти виды переходят в мезотермные и мезофитные биотопы (разреженные леса разного типа), в пихтово-еловых лесах Приморья — на вырубки и поляны. Подобные примеры характерны и для муравьев Сибири (Дмитриенко, Петренко, 1976; Резникова, 1983) и являются прекрасной иллюстрацией принципа смены стаций (Бей-Биенко, 1961).

Благодаря принципу смены стаций некоторые виды, известные как лесные, проникают в северную часть Дальнего Востока по интразональным местообитаниям. Известно, что в интразональных местообитаниях могут создаваться совершенно другие температурные условия: на Таймыре крутые склоны получают в 1,5 раза больше тепла, чем равнинные участки (Романова, 1969). На севере к интразональным участкам можно отнести южные склоны, защищенные поляны, долины рек, сухие склоны с кустарниками или разнотравно-злаковой растительностью, в тундрах — ивняки и ерники. Именно в этих местообитаниях отмечено большинство видов муравьев, характеризующихся умеренными требованиями к теплу и влаге. Муравьи, связанные с интразональными местообитаниями, составляют в тундре 80% от общего количества видов, в темнохвойных лесах — 63, лиственничниках — 64%. Большое количество интразональных элементов в фауне свидетельствует о суровости условий, которые не совсем благоприятны для данной группы насекомых. В силу более суровых условий муравьи вынуждены переходить в лучше освещенные и более теплые места.

Межвидовые отношения. Распределение гнезд и численность муравьев зависят не только от абиотических факторов, но в значительной степени определяются межвидовыми отношениями муравьев. В ряде работ указывается, что муравьи в большинстве наземных биоценозов составляют автономные устойчивые комплексы, получившие название многовидовых ассоциаций (Демченко, 1975; Длусский, 19816; Резникова, 1983). В большинстве случаев многовидовые ассоциации организованы по иерархическому принципу. Ведущее положение в них занимают виды-доминанты, имеющие крупные кормовые участки, охраняемые территории и активно функционирующие в разных ярусах биоценоза. Виды-доминанты определяют численность и активность субдоминантов, субдоминанты, соответственно, численность и активность инфлюэнтов. В Западной Европе и европейской части СССР в большинстве типов насаждений доминируют виды рода Formica (подрод Formica), в Западной Сибири описаны ассоциации с доминированием вида F. pratensis (Резникова, 1983).

Крупные муравейники доминирующего вида располагаются более или менее равномерно на всей заселенной территории, независимо от температурных условий, и приурочены к определенному типу леса. Другие виды муравьев обычно избегают селиться вблизи муравейников вида-доминанта. Так, в многовидовой ассоциации, характерной для среднего Сихотэ-Алиня, муравейники вида-доминанта F. aquilonia тяготеют к спелым древостоям пихтово-елового леса, расположенным на высоте 600— 700 м над ур. м. Гнезда субдоминанта  Lasius niger отмечены ниже по склону на границе кормовой территории вида-доминанта, гнезда Formica lemani — на кормовой территории F. aquilonia, но на значительном удалении от муравейников F. aquilonia. Гнезда более мелких видов (инфлюэнтов) Myrmica jessensis, M. orientalis обычно размещены небольшими группами (по 2—4) и также на некотором расстоянии от гнезд и дорог вида-доминанта. На крайнем юге Приморья, в окрестностях пос. Хасан (Голубиный Утес), отмечена многовидовая ассоциация с доминированием F. yessensis, субдоминантами  L. alienus и инфлюэнтами Myrmica orientalis и Leptothorax nassonovi. В окрестностях Владивостока в местах, где сохранились чернопихтово-широколиственные леса, доминируют Liometopum orientale: он имеет крупные гнезда, целую систему фуражировочных дорог и большую кормовую территорию, охраняемую от других муравьев. Будучи облигатным дендробионтом и интенсивно потребляя падь древесных тлей, обитающих в высоких кронах, он добывает пищу и в других ярусах: верхнем слое подстилки, подземных «тоннелях» с корневыми тлями, на поверхности почвы. В период усиленного кормления личинок муравьи собираются группами на поверхности почвы и в подстилке, на крупных насекомых или других беспозвоночных (гусеницы, бабочки, личинки пилильщиков, многоножки, улитки), съедают их на месте и переносят пищу в муравейник в зобе. Осенью, когда тли мигрируют на корни, мы находили скопления муравьев в подземных «тоннелях». Ранней весной муравьи были обнаружены на веточках тех растений, прилистники которых выделяют сладкий сок, в мае они активно носили семена адониса амурского, у которых выедали мягкие сочные придатки.

Большинство обнаруженных здесь видов муравьев имеют более или менее одинаковый состав пищи: они широко потребляют падь тлей, используют мелких насекомых, реже семена растений. Несколько видов — Camponotus herculeanus sachalinensis, C. quadrinotatus,  Lasius fuliginosus, L. capitatus — также устраивают гнезда в древесине. Особенно сложные отношения, включающие конкуренцию за жилища, использование кормовой территории, обладание «тлевыми» деревьями, складываются у L. orientale с видами C. h. sachalinensis и  L. fuliginosus, которые имеют сходную экологическую нишу: заселяют самые крупные дуплистые деревья и активно потребляют падь древесный тлей. Пограничные конфликты особенно легко заметить на участке, где гнезда L. orientale размещены очень плотно и практически не остается свободных деревьев, пригодных для заселения. Так, 4.VI.1984 во второй половине дня рабочие L. orientale сформировали дорогу (длиной 147 м) к дереву кедра (d=0,6; h=25м) с небольшим дуплом, заселенным C. h. sachalinensis. Уничтожив хозяев, они заняли это дупло и стали продолжать строительство гнезда.

В другом месте наблюдался случай, когда муравейник L. orientale подвергся нападению рабочих соседнего гнезда  L. fuliginosus. Последние вторглись на кормовую территорию L. orientale, пройдя около 8 м по его фуражировочной дороге, в это время почти не функционировавшей. В ответ на это на дороге мгновенно оказалось несколько тысяч рабочих L. orientale, которые отбросили нападающих и восстановили прежние границы. Численность их на дороге, где создалось угрожающее положение, оставалась высокой в течение нескольких последующих дней.

Взаимоотношения этих экологически сходных видов совершенно не изучены. Напряженность отношений между ними, вероятно, несколько смягчается тем, что они обитают в разных стациях: L. orientale, как правило, предпочитает среднюю часть склонов, a  L. fuliginosus поселяется ниже по склонам, в более влажных местах. Наблюдаются некоторые различия и в спектрах питания: если L. orientale наряду с потреблением пади тлей широко использует белковую пищу, принося ее в жвалах и зобе, то  L. fuliginosus обеспечивает потребности гнезда в пище преимущественно за счет пади тлей. Муравьи последнего вида интенсивно потребляют падь вплоть до поздней осени, в то время как L. orientale уже снизили свою активность. В ослаблении конкуренции с C. h. sachalinensis, вероятно, большую роль играют различия во времени активности: если L. orientale наиболее активен днем, то C. h. sachalinensis — преимущественно в ночное время.

Прочие виды обитают в основном в почве и относятся к разным жизненным формам, добывающим пищу преимущественно в одном каком-то ярусе: геобионты в почве, стратобионты в подстилке, герпетобионты на поверхности почвы, хортобионты в траве. Некоторые, например геобионты Ponera japonica, Stenamma ussuriense,  Lasius flavus, L. carniolicus, никогда не встречаются с L. orientale и мало зависят от него. В то же время, относясь к доминантам, которым свойственна организующая роль в многовидовых ассоциациях (Резникова, 1976), L. orientale оказывает влияние на численность, активность, территориальное распределение многих видов, встречающихся в заселенных им лесных формациях. Хотя большинство муравьев активны днем и их можно увидеть в разных местах кормовой территории L. orientale, в период его повышенной активности они избегают выходить на его дороги и обычно устраивают гнезда в удалении от его гнезд и дорог.