Муравьи Дальнего Востока СССР » Численность и биомасса в основных биотопах

Муравьи, в отличие от других насекомых, четко приурочены к определенным местам, так как имеют многолетние гнезда. Это значительно облегчает изучение их биотопического распределения путем количественных учетов. Учеты проводятся маршрутным методом или на стационарах при помощи площадок, заложенных в определенных ключевых участках, чаше всего на пробных площадях. Количественные учеты дают сведения не только о распределении гнезд, но и о плотности их на 1 га и о биомассе муравьев. Для вычисления биомассы параллельно с учетами гнезд определялось их население путем раскопки. Метод раскопки прост и давно известен, однако, в связи с его трудоемкостью, используется редко, поэтому данные о населении гнезд в литературе немногочисленны и в основном касаются видов, обитающих в других районах. Более или менее сравнимые с нашими результаты получены при учете населения гнезд в ельниках Тянь-Шаня и Северного Урала (Анциферов, 1970; Рубинштейн, 1971). Во время учета муравьев я выкапывала гнезда рано утром во 2-й половине сентября, когда все население находилось в зимовочных камерах. Это несколько усложняло поиск, зато помогало отличать гнезда от кормовых почек и других временных поселений, которые обычны в летнее время. Известно, что достоверность средней находится в прямой зависимости от размеров выборок и их количества. Методика раскопки позволяет достаточно точно определить число и массу особей в каждом гнезде. Проанализировать же большое количество гнезд, особенно при работе с крупными видами, мы не имеем возможности из-за трудоемкости этой работы. Достаточно сообщить, что только на раскопку и грубую разборку одного гнезда Formica aquilonia было затрачено 33 человеко-дня. Учет муравьев этого гнезда был еще более трудоемким. Поэтому, если средние по мелким видам (Myrmica, Leptothorax) вычислены с достоверностью около 20%, средние по крупным видам (Formica, Camponotus) весьма приблизительны. Для удобства пользования эти разнохарактерные сведения приводятся в одной таблице (табл.3).

Муравьи представляют собой одну из доминирующих групп во всех без исключения наземных биоценозах: в травянистых ассоциациях, лесных насаждениях разного типа, плотности и сомкнутости древостоев, в искусственных насаждениях, открытых биотопах. Пытаясь установить закономерности стациального размещения муравьев, я выделила в обследуемых районах ряд биотопов с разными экологическими условиями: в южной части Приморья — чернопихтарник, кедровник, широколиственный лес, на севере Приморья и в Приамурье — ельник и лиственничник, в северной части Дальнего Востока — тундры, лиственничник, каменно-березник, долинный лес. Параллельно с учетами в сомкнутых лесах проводились исследования в разреженных насаждениях, на полянах, вырубках.

Результаты учетов, проведенных на юге Приморья (Длусский, Купянская, 1972) отражены в табл.4. Учеты проводились на 4 пробных площадях и показали, что на всех участках доминируют виды Myrmica и Lasius.

Самыми массовыми видами оказались Myrmica orientalis и  Lasius niger. Оба были встречены во всех типах леса, причем первый доминировал в кедровнике, а второй — на вырубке. На третьем месте по численности гнезд стояла Myrmica jessensis, встречающаяся лишь на трех участках. Myrmica kurokii,  Lasius umbratus, Camponotus japonicus и C. herculeanus sachalinensis встречены лишь на одном из участков, причем численность гнезд этих видов была весьма низкой.

Осенью 1968 г. после ухода муравьев на зимовку мы подсчитали среднее население одного гнезда у M. orientalis, M. jessensis и  Lasius niger. Поскольку существенной разницы в количестве особей, их средней массе и биомассе у первых двух видов не обнаружилось, данные по ним были объединены. Выяснено, что в гнездах Myrmica в среднем насчитывается 622,5±132 рабочих (n=10, σ=547), а масса всего населения гнезда (включая самок и расплод) составляет в среднем 1968±646 мг (n = 10, σ=2040). Для  Lasius niger эти цифры соответственно равны 7814±1330 рабочих (n=5, σ=4100) и 15106±3360 мг (n=5, σ=7520). Условно принято, что масса и численность населения в семьях  Lasius umbratus такие же, как у  Lasius niger. Так как этот вид встречен только на одном участке и численность его низкая, такое допущение не может серьезно повлиять на общие выводы.

Используя данные количественных учетов гнезд, мы подсчитали количество и массу муравьев на пробных площадях (табл.5). В результате учетов вырисовалась приведенная ниже картина распределения муравьев в изученных типах леса.

Кедровник. Является самым богатым как по числу видов, так и по числу гнезд муравьер. На каждый гектар в лесах этого типа приходится 950—1400 гнезд (гн.) муравьев. Среди них преобладают гнезда муравья Myrmica orientalis (400—650 гн./га), который по численности приблизительно равен всем остальным видам, вместе взятым. Плотность гнезд  Lasius niger,  L. umbratus и Myrmica jessensis приблизительно одинакова (P>0,05) и равна 100—300 гн./га для каждого вида. Редко (менее 100 гн./га) встречаются Myrmica kurokii, Camponotus japonicus, еще реже (менее 10 гн./га) — Formica japonica, Aphaenogaster sinensis, Stenamma ussuriense,  Lasius flavus,  L. fuliginosus, Dolichoderus sibiricus, Leptothorax sp.,  Leptothorax acervorum, Camponotus quadrinotatus. В среднем на 1 м² здесь приходится 190 рабочих особей муравьев (включая внутригнездовых рабочих) и 393,5 мг биомассы (вместе с самками и расплодом). По количеству особей и биомассе доминируют виды рода Lasius (82,8% количества особей, 73% биомассы).

Ясеневник. Суммарная плотность гнезд здесь больше чем вдвое ниже, чем в кедровнике (достоверность отличий 0,05>P>0,01), она составляет всего 250—400 гн./га. На площади было обнаружено всего (Твидов муравьев: Myrmica oriental is,  Lasius niger,  L. umbratus, L. spathepus, Formica japonica и Dolichoderus sibiricus, причем численность последних трех видов крайне низка. Всюду доминируют гнезда Myrmica orientalis (130—270 гн./га) и  Lasius niger (50—200 гн./га), численность которых достоверно не различается (P>0,05). Следует отметить, что все гнезда на этом участке найдены в мертвой древесине. Суммарная плотность рабочих составляет здесь 61,6 особей/м², а масса муравьев — 129,6 мг/м². Доминирует по этим показателям  Lasius niger (80% количества и 70% биомассы).

Чернопихтарник. Общая плотность гнезд муравьев в чернопихтарнике приблизительно равна таковой в ясеневнике (Р>0,05) и составляет 290—430 гн./га. В основном (180—340 гн./га) это гнезда двух видов: Myrmica — M. orientalis и M. jessensis. Число их приблизительно одинаково (P>0,05) 82—192 гн./га для первого вида и 69—171 гн./га для второго. Несколько реже (44—126 гн./га) встречается  Lasius niger, но различие это недостоверно (P>0,05). Кроме того, в чернопихтарнике были найдены отдельные гнезда Camponotus herculeanus sachalinensis,  Lasius fuliginosus, Formica japonica и Stenamma ussuriense.

Общая плотность рабочих и биомасса муравьев на этом участке имеют самые низкие показатели: 49 особей/м² и 111 мг/м², доминирует  Lasius niger (67% особей и 54% биомассы).

Вырубка в чернопихтарнике. Плотность гнезд муравьев на вырубке возрастает по сравнению с чернопихтарником (0,05>P>0,01) и приближается к таковой в кедровнике. Численность особей и биомасса муравьев на этой площади выше, чем на всех остальных (228 особей/м² и 423 мг/м²). Абсолютным доминантом на вырубке является  Lasius niger (88% гнезд, 98% особей, 97% биомассы). Кормовые участки этого вида занимают здесь практически всю площадь, а его гнезда — все старые пни, многие поваленные деревья и лежащие на земле толстые ветки.

Кроме гнезд  L. niger на участке с сомкнутым кустарником и подростом, где микроклимат почвы близок к лесному, найдено несколько гнезд Myrmica orientalis и M. jessensis.

Сравнение численности и видового состава муравьев на изученных участках показывает, что наибольшим видовым разнообразием (15 видов из 17), самым большим набором южных видов (9 из 10) отличаются кедровники. Численность и биомасса муравьев здесь также весьма высоки. На вырубке, несмотря на самую высокую численность и биомассу муравьев, наблюдается крайняя бедность фауны (3 вида, все таежные, абсолютный доминант —  L. niger) и полное отсутствие южных элементов. Для ясеневника и чернопихтарника характерны более низкая численность и биомасса муравьев. В ясеневнике, например, их численность в 3 раза, а в чернопихтарнике — в 4 раза ниже, чем в кедровнике. По богатству мирмекофауны эти типы леса занимают промежуточное положение между кедровником и вырубкой: 6 видов в ясеневнике, 7 — в чернопихтарнике, по 3 южных вида.

Пихтово-еловые леса. Мирмекофауна ельников разного типа значительно обеднена и насчитывает всего 14 видов муравьев (табл.6). Анализ биотопического распределения муравьев показывает, что экологически сходные биотопы характеризуются сходными мирмекологическими комплексами (табл.7).

Зеленомошно-папоротниковые ельники по видовому составу муравьев близки к мелкотравно-зеленомошным (коэффициент общности 0,83), а вырубки — к открытым стациям (коэффициент общности 0,76). Лиственничники следует рассматривать особо — как переходную стацию (коэффициент общности с ельниками 0,75 и 0,61, с открытыми стациями — 0,75 и 0,71). Группировка муравьев сомкнутых стаций состоит из 6 видов: Myrmica jessensis, M. orientalis,  Leptothorax acervorum, Dolichoderus sibiricus, Camponotus herculeanus sachalinensis, Formica aquilonia. Наиболее характерными видами пихтово-еловых лесов Среднего Сихотэ-Алиня следует считать M. lobicornis jessensis,  L. acervorum и C. herculeanus sachalinensis, которые, видимо, являются типичными обитателями темнохвойных насаждений.

В открытых стациях встречается 13 видов муравьев. Среди них преобладают Camponotus saxatilis,  Lasius niger и  Formica sanguinea, который почти всегда содержит в качестве «рабов» муравьев Formica lemani. Довольно обычен и достигает здесь большой численности исключительно эвритопный вид Myrmica jessensis. Некоторые виды ( Lasius umbratus,  L. flavus, Formica lugubris и F. rufomaculata) встречаются очень редко и, видимо, являются случайными для среднегорных ландшафтов Среднего Сихотэ-Алиня.

Летом 1971 и 1972 гг. были проведены количественные учеты муравьев, результаты которых сведены в табл.8.

На всех пробных площадях было обнаружено в общей сложности 355 гнезд муравьев. Доминирующими оказались муравьи рода Myrmica, составившие 62,9% от общего количества обнаруженных гнезд. Характерными для изучаемых биотопов можно также считать  Leptothorax acervorum (16,3% от всех гнезд) и Camponotus herculeanus sachalinensis (8,9% от всех гнезд). Гнезда этих видов встречаются в ельниках разных типов и на вырубках. Муравьи Formica aquilonia имеют локальное распространение, образуя колонии в спелых ельниках. Остальные виды заселяют только старые вырубки, общее количество их гнезд на пробных площадях невелико. Сведения по биомассе муравьев (табл.9) дают другую картину. По этим показателям в ельниках доминируют муравьи Formica aquilonia (25,6 рабочих и 189,5 мг на 1 м²), а на вырубках —  Formica sanguinea (43,6 рабочих и 379,2 мг на 1 м²) и  Lasius niger (61,3 рабочих и 131,0 мг на 1 м²). Ниже приводятся сведения о распределении муравьев в разных типах ельников и на вырубках.

Старые вырубки в ельниках отличаются большой плотностью гнезд и высоким уровнем численности и биомассы муравьев. На 1 га вырубки приходится в общей сложности 1615 гнезд муравьев, на 1 м² — 553,6 рабочих особей и 779,2 мг свежей массы. По числу гнезд доминируют муравьи рода Myrmica, которые составляют 55,1 % всех гнезд, обнаруженных на вырубках, и  Leptothorax acervorum — 32,2%. Количество гнезд других видов относительно невелико (по 1—6%).

Основную часть биомассы муравьев на вырубках составляют три вида:  F. sanguinea (48,7%), M. jessensis (17,8) и  L. niger (16,7%). Следует отметить, что по видовому составу и количественному соотношению муравьев вырубки в пихтово-еловых лесах Среднего Сихотэ-Алиня значительно отличаются от вырубок в кедрово-широколиственных лесах Южного Приморья, заселенных в основном муравьями  Lasius niger (Длусский, Купянская, 1972).

Мелкотравно-зеленомошные ельники. По сравнению со старыми вырубками леса этого типа очень бедны муравьями. На 1 га здесь приходится 196 гнезд муравьев (в 8 раз меньше, чем на вырубках), на 1 м² — 29,5 рабочих особей и 198,4 мг свежей массы (соответственно в 19 и 4 раза меньше, чем на вырубках). По плотности гнезд доминируют муравьи рода Myrmica (183 гн./га) по численности и биомассе — F. aquilonia (23,1 рабочих и 170,5 мг на 1 м²). Обычны здесь и муравьи C. herculeanus sachalinensis. Остальные виды встречаются редко и численность их невелика.

Зеленомошно-папоротниковые ельники по видовому составу муравьев и плотности гнезд несколько уступают зеленомошным, а по численности и биомассе превосходят их. На 1 га в лесах этого типа приходится в среднем 133 гнезда на 1 м² — 38,8 рабочих особей и 277,8 мг свежей массы. Общая плотность гнезд здесь в 12 раз, а в биомассе — в 2,8 раза ниже, чем на вырубках. По плотности гнезд так же, как и в зеленомошном ельнике, доминируют виды Myrmica (129 гнезд на 1 га — 97% от общего числа гнезд), по численности и биомассе — Formica aquilonia (34,6 рабочих и 255,8 мг на 1 м² — соответственно 89,1% всего количества особей и 92% всей биомассы). Численность и биомасса C. herculeanus sachalinensis незначительны (соответственно 1% и 3,1% от общей численности и биомассы муравьев).

Возрастные стадии развития древостоев. Наблюдаются некоторые различия в распределении муравьев на разных стадиях возрастного развития древостоев. Так, суммарные величины численности и биомассы муравьев весьма низки на трех первых стадиях развития и резко возрастают на пятой стадии. Резкий прирост численности и биомассы здесь объясняется приуроченностью к лесам этого возраста колоний муравьев Formica aquilonia.

Распределение муравьев рода Myrmica дает противоположную картину. В папоротниковых ельниках плотность гнезд на первой стадии 152 гн./га, на остальных она несколько ниже (80—120 гн./га). В зеленомошных ельниках различие более заметно: на первой стадии 280 гн./га, на остальных — 186 и 176 гн./га. Соответственно изменяются численность и биомасса муравьев. Таким образом, первая возрастная стадия оказывается более насыщенной муравьями этого рода, чем остальные.