Общественные насекомые » 16.1.1. Грассленды Европы

В умеренных областях проводится много превосходных фаунистических исследований, но лишь в некоторых из них анализируются взаимоотношения между видами. В морском климате Стратклайда (56° с.ш.) на высотах 100—200 м над уровнем моря в сообщество помимо двух видов Myrmica входят еще два муравья: небольшой  Leptothorax acervorum  (Myrmicinae) и крупный Formica lemani  (Formicinae). Поскольку ни тот ни другой не могут устраивать гнезда в траве, они живут только в местах, поросших кустарником, где есть участки голой почвы или же разлагающиеся пни и ветки. F. lemani строит гнезда под корой на южной стороне пней, Myrmica scabrinodis — в более прохладных местах, на сторонах, обращенных к востоку и западу, а M. ruginodis — в затененных участках. Такая температурная зональность устанавливается самими самками, когда они закладывают гнездо, а затем усиливается рабочими особями: F. lemani выселяют или убивают и съедают рабочих особей и расплод Myrmica.  Leptothorax acervorum избегают уничтожения, устраивая тоннели в твердой неразрушенной древесине, куда за ними не могут последовать более крупные муравьи. По мере разрушения пней F. lemani переходят в растущую поблизости низкую траву, и хотя они могут нарушить рост травы, они не способны строить холмики, так что в конце концов затенение вынуждает их переселяться. Если они не могут найти подходящего места, они постепенно вымирают. Myrmica выживают в восстанавливающемся лесу, если на земле есть участки, освещаемые солнцем. Перед тем как в прошлом веке в Шотландии были сведены леса, можно было ожидать, что по мере появления молодых деревьев здесь будут поселяться F. lugubris и F. aquilonia, однако эти виды не очень подвижны, и им может понадобиться несколько десятилетий, чтобы пройти несколько километров.

Помимо такого зонального распределения гнезд разные виды муравьев фуражируют на разных уровнях. Formica залезает на кустарники и молодые деревца;  Leptothorax acervorum фуражирует в нескольких метрах от гнезда и забирается в кусты, но главный источник его пищи неизвестен. Любые лесные муравьи, конечно, заползают еще выше, на деревья. F. lemani фуражирует главным образом в середине дня в солнечную погоду. Эта особенность поведения F. lemani уменьшает вероятность его контактов и конкуренции с двумя видами Myrmica, которые фуражируют утром и в позднее послеполуденное время, а также в пасмурную (но не сырую и ветреную) погоду. Ни у одного из этих видов нет охраняемых территорий; они энергично защищают свое гнездо и несколько скоплений тлей, прикрытых земляными навесами, но между гнездами существует лишь мало заметная система троп. Этот небольшой набор видов муравьев представляет собой сообщество, поскольку они занимают общее местообитание и делят его на сферы влияния, которые лишь незначительно перекрываются в пространстве и во времени. Их стремление избегать друг друга при изобилии ресурсов может перейти во враждебность, если ресурсов будет нехватать. В таких случаях система доминирования одних видов над другими может превратиться в пищевую цепь. Взаимовыгодным может оказаться кооперирование для защиты от позвоночных. Несколько южнее (51° с.ш., Дорсет) и всего лишь на 20 м выше уровня моря среди кустов вереска, все еще составляющего основную растительность, там и сям попадается Ulex minor. Это растение, возможно фиксирующее азот с помощью корневых клубеньков, дает семена, от которых  L. alienus отгрызает присеменники, а на его стелющихся побегах обитают тли (Aphis ulicis), за которыми этот муравей ухаживает.  L. niger обитает на дне укрытых прохладных сырых лощин и в относительно тенистых местах, заросших кустарником, его поселения и территории занимают площадь во много квадратных метров. Взаимоотношения этой пары видов мы уже обсуждали.

В центральной части этого сообщества доминирует третий вид —  Tetramorium caespitum  (Myrmicinae). Он происходит с юга и занимает наиболее прогреваемые зоны; для него характерны территориальная организация и подземные тоннели, в которых всегда имеются муравьи, готовые в случае надобности защищать гнездо от вторжения или отправиться к найденному фуражирами источнику пищи (рис:92). Кроме того, он использует семенные ресурсы местообитания, не ограничиваясь одними лишь семенами вересковых, но собирая также семена различных злаков; муравьи собирают их на земле, а семена вереска в конце лета — прямо из коробочек, хранят всю зиму и поедают весной.  T. caespitum охотится также на мелких членистоногих, выращивает тлей и фактически обладает множеством «экологических щупалец», глубоко проникающих своими разветвлениями в биом верещатника. Таким образом, ядро этого местообитания состоит из одного эволюционно продвинутого представителя  Myrmicinae и двух видов Lasius. В нем встречаются также, хотя и на периферии сообщества, представители родов, обитающих севернее: Formica lemani здесь замещен довольно сходным с ним южным вариантом —  F. fusca, который не является доминирующим видом, а по существу живет в ассоциации с  T. caespitum; он устраивает гнезда на территории последнего, но избегает контактов благодаря тому, что в его гнезде имеется лишь одно маленькое входное отверстие, и фуражирует он на более удаленных кустах и на большей высоте; эти два вида, возможно, полезны друг другу. На сухих верещатниках Myrmica scabrinodis замещен видом M. sabuleti, который больше нуждается в тепле и может жить на грасслендах как с нейтральной, так и с кислой почвой. M. ruginodis на большей части травянисто-кустарниковых участков с нейтральной почвой замещен видом  M. rubra, но сохраняется в кустарниках, в лесах и на верховых болотах. В грасслендах с нейтральной почвой  M. rubra встречается с  Lasius flavus, но занимает несколько иную микростацию, более затененную, с широкими плоскими камнями для гнезд; здесь он питается, по крайней мере частично, за счет тлей, живущих на травах. В местах, достаточно хорошо прогреваемых солнцем,  L. flavus может вытеснить  M. rubra и покрыть землей камень, под которым жили эти муравьи (Elmer, 1974). Лесные муравьи опять-таки встречаются здесь спорадически, но представлены южным  F. rufa, а не северными F. lugubris или F. aquilonia.

Развитие лесов приостанавливается из-за вызываемых человеком пожаров. Лишь небольшая доля муравьев гибнет непосредственно от тепловой волны, распространяющейся от поверхности почвы вглубь, но последующий недостаток корма может оказать опустошающее действие. Муравьи, обитающие в почве, могут еще питаться членистоногими и собирать мелких насекомых, падающих на землю во время расселительных полетов, но необходимые для этого более обширные поиски пищи вскоре приводят к встрече с соседними семьями и видами.  Lasius alienus временно расширяет свои территории за счет Tetramorium, но по мере восстановления растительности на прежних местах возвращаются на них и эти муравьи, так что численность обоих видов колеблется вместе с циклом пожар-восстановление и никогда не достигает стабильности. Как показывают результаты анализа главных компонент, в каждой микростации имеется один представитель  Formicinae и один —  Myrmicinae (Brian el al., 1976). Очевидно, оба эти подсемейства проникли в местообитания всех типов. Мы уже рассматривали муравьев острова Рамси — это виды, принадлежащие к родам Lasius и Myrmica. Важное различие между этими родами состоит в том, что расположение их гнезд, наиболее плотное у побережья, различается по степени агрегации: у Myrmica гнезда менее агрегированы, чем у Lasius, а из трех видов Lasius наименее агрегированы гнезда  L. flavus. Несмотря на агрегированность, распределение плотностей этих видов близко к случайному, причем большая часть учетных площадок содержит по одному виду или не содержит их вовсе, а площадки, содержащие по 4 или 5 видов, редки. Это может быть обусловлено двумя противоположными тенденциями: стремлением собирать корм в местах, предпочитаемых всеми видами, и взаимным ограничением плотностей в результате конкуренции (Doncaster, 1981). Сообщество острова Рамси служит примером состояния, промежуточного между ситуациями на западе Шотландии и на юге Англии: хотя вид Formica lemani замещен видом  F. fusca, Myrmica ruginodis и M. scabrinodis здесь присутствуют, так же как и M. sabuleti.  Tetramorium caespitum встречается только в двух из наиболее укрытых прибрежных местообитаний, но ни в одном из них он не распространен настолько, чтобы доминировать над всей фауной муравьев, как это имеет место на юге Англии. То же самое можно сказать о  Lasius niger, который вместе с  L. flavus преобладает в одной области, поросшей злаками (Festuca rubra) и защищенной от сильных ветров; он устраивает также гнезда у каменных стен. Что касается отношения к главным компонентам среды, то виды Myrmica чувствительны к дренированности почвы (выбирают влажные поля в низинах) и, по-видимому, безразлично относятся к освещенности, которая влияет на распределение видов Lasius:  L. niger и  L. flavus занимают затененные места, а  L. alienus — открытые. Таким образом, в этой местности выявляются только три локальные системы доминирования: во главе одной из них стоит  T. caespitum, другой —  L. niger, а третьей —  L. alienus. На возвышенных местах, заросших орляком, популяция  L. flavus достигает высокой плотности и вытесняет другие виды в результате более интенсивного потребления ресурсов, так как это не агрессивный муравей. В тех местах, где его биомасса невелика, с ним сосуществуют другие виды, живущие в почве ближе к поверхности. Виды с широкой адаптивной способностью ( L. flavus, Myrmica sabuleti и M. scabrinodis) встречаются в разнообразных местообитаниях, тогда как специализированные доминанты ( Tetramorium caespitum,  L. niger и  L. alienus) ограничены в своем распространении и агрегированы. Во всех местообитаниях имеются виды Myrmica и Lasius. Myrmica чаще встречаются на тех площадках, где обитают виды Lasius, чем в тех, где их нет; в одной трети площадок с  L. alienus обитает и какой-нибудь вид Myrmica. Виды Myrmica могут сосуществовать с Lasius и Formica, занимая более влажные промежуточные участки, как в Дорсете. Представителей рода Formica может ограничивать отсутствие достаточно толстого слоя почвы, необходимого им для устройства гнезда и обеспечивающего рост кустов, в которых можно было бы фуражировать. Таким образом, на острове Рамси сливаются сообщества Стратклайда и Дорсета.

На высокогорных лугах в Апеннинах, на известняковых скалах на высоте 1700 м (42° с.ш.) Baroni Urbani (1969) также изучал  Tetramorium caespitum и  Lasius alienus. Здесь, выше границы леса, среди злаков преобладают Brachypodium pinnatum и Festuca ovina, а наряду с главными видами муравьев —  L. alienus (55%) и  T. caespitum (36%) — встречаются также  Formica fusca,  F. rufibarbis и Myrmica sulcinodis.  L. alienus более обилен на сравнительно оголенной почве, где растет Festuca, но никакой другой зональности в распределении этих видов не заметно, а гнезда  L. alienus и  T. caespitum распределены случайным образом. Baroni Urbani не мог выявить никаких признаков территориального образа жизни, столь ясно выраженного в Дорсете, но он заметил, что в августе  L. alienus был склонен фуражировать по ночам и в одиночку. Обычно оба эти вида начинают фуражировать с восходом солнца, усиливают свою активность к полудню, а затем отдыхают до вечера, после чего пики их активности вновь совпадают. У  L. alienus наблюдается более строгая периодичность, чем у  T. caespitum. С чем связано отсутствие территориальности у  T. caespitum в Апеннинах — с климатом или с условиями среды в грасслендах, — остается не ясным; возможно, что устройство горизонтальных тоннелей в дернине слишком затруднено.

Муравьи заселяют и болота. В верещатниках на юге Англии в заболоченных местах обитают главным образом  Lasius niger, Myrmica ruginodis и M. scabrinodis, но кое-где, на покрытых травой кочках и других островках растительности, устраивает свои гнезда Formica transcaucasia (F. picea) /В нашей литературе принято второе из этих названий. — Прим. ред./.  Lasius niger, несомненно, приспособлен к жизни в местах, затопляемых водой. В Венгрии (47° с.ш.) он живет в ложбинках, прорытых ветром в песчаной почве, а  L. alienus строит гнезда на разделяющих эти ложбинки гребнях (Galle, 1980). На песчаной прибрежной равнине между Северным морем и Ваддензе  L. niger проникает в места, которые зимой оказываются под водой, особенно на участки, где растет лишь несколько злаков (главным образом овсяница Festuca rubra), а другой растительности мало.  Myrmica rubra, но не его северный двойник M. ruginodis, встречается в нижней зоне дюн в дернине, образованной овсяницей, и в зарослях Linum catharticum на песчаной, но не слишком засоленной почве. M. scabrinodis в дюнах редок, но встречается на небольших холмиках между ними с дерниной, образованной овсяницей, где почва содержит больше ила и солей и где растут галофиты.  Lasius flavus здесь отсутствует, вероятно из-за тонкозернистой скудной почвы и недостатка растительности, однако он очень часто встречается в близлежащих местах (Boomsma, de Vries, 1980).  L. flavus выживает в соленой воде при 5°С в течение нескольких дней (Nielsen, 1977), а на юге штата Мичиган обитает по краям водоемов, где он строит гнезда близко к поверхности почвы, никогда не проникая в глубину и не насыпая холмики выбранной земли (Talbot, 1965). Другие данные о том, что  L. flavus может жить по краям соленых маршей и что его гнезда зарастают сверху овсяницей Festuca rubra, которую щиплют кролики, приводит Woodell (1974), изучавший этих муравьев в восточной Англии. Он обнаружил здесь на южной части земляных холмиков Frankenia laevis — кустарник, обычно встречающийся в Средиземноморье.  L. flavus выносит из подпочвенных слоев частицы средних размеров, и его гнездо имеет очень пористую структуру.

Рис. 92. Сообщество верещатника в Дорсете. Толстыми линиями разделены территории, занимаемые разными видами, а тонкими — разными семьями.  Lasius niger обитает в тени крутого склона и в сырой ложбине (пунктирная линия),  L. alienus — в более возвышенной местности к западу, а  Tetramorium caespitum — между ними.

Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) — подкорный муравей

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) — рыжая мирмика

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер