Муравьи рода формика » 1. Типы гнезд

Основы изучения гнездостроения муравьев были заложены в классической работе Фореля (Forel, 1874), где он дал основную классификацию муравьиных гнезд.

В доследующие годы наши знания о гнездостроении муравьев значительно пополнились благодаря исследованиям Фореля и многих других мирмекологов.

Прежде чем говорить о строении гнезд Formica, следует сказать, что у этих муравьев имеются летние и зимние гнезда. Летние гнезда служат муравьям в течение всего периода активности, а на зимовку они уходят в зимние гнезда, и в летних остаются лишь единичные рабочие. Зимние гнезда обычно гораздо глубже летних. Различают два типа зимних гнезд. Наиболее известны специальные зимние гнезда, открытые Васманом у  F. sanguinea, в которые муравьи мигрируют в сентябре. Они, как правило, располагаются в укрытых местах (в пнях, в середине кустов и т. д.), тогда как летние — на открытых местах (Wasmann, по Wheeler, 1910; Атанасов, 1952). Аналогичные гнезда были описаны Эклендом (Oekland, 1934) у  Formica rufa s. l.

По нашим наблюдениям, в Воронежском заповеднике  F. cunicularia и  F. pressilabris осенью не переселяются, а начинают с конца августа рыть специальные зимовочные ходы, уходящие на большую глубину, в которых в массе собираются рабочие. Глубина летних гнезд этих видов не превышает 80 см, а зимовочные ходы достигают длины более 1 м. Судя по тому, что осенью 1962 г. в Воронежском заповеднике и Московской области мы наблюдали перед уходом на зимовку очень интенсивную роющую деятельность в гнездах  F. rufa и F. polyctena, у этих видов способ зимовки сходный.

Основным и наиболее примитивным типом гнезд у Formica являются земляные гнезда — вырытые на разной глубине камеры, соединенные сетью ходов.

В первый год существования гнезда можно заметить связь камер с основным первичным ходом, но затем система ходов усложняется, и найти какую-либо закономерность в их расположении невозможно.  F. cunicularia перед зимовкой выкапывают один ход, идущий вертикально вниз, от которого отходят в стороны небольшие камеры (рис:66). Глубина гнезд зависит от механического состава и влажности почвы. Так, на песчаных почвах Воронежского заповедника ходы летних гнезд  F. cunicularia и F. cinerea шли до глубины 80 см, а зимовочные ходы первого вида достигали 1,5 м. В то же время на тяжелых глинистых почвах заливного луга в районе пос. Дорохово Московской области  F. fusca в 1958 г. зимовали на глубине 20—30 см.

Рис. 66. Строение двух гнезд  F. cunicularia glauca (Воронежский заповедник: 1 — 24. VII. 1962; 2 — 30.VIII.1962)
А — зимовочный ход; Б — камеры с отбросами; ♀ — камера с самкой. На вертикальной шкале — глубина (в см)

В земляных гнездах живут все представители подрода Serviformica и в некоторых случаях отдельные виды Coptoformica.

Имеется ряд вариаций в строении земляных гнезд. Следует отметить следующие типы: 1) подземные, без наружных построек; 2) под камнями; 3) в разлагающейся древесине и под корой старых пней; 4) в кочках;
5) с наружными холмиками из земли; 6) с кратерами из земли. Один и тот же вид муравьев при разных условиях строит разные гнезда. Хорошо иллюстрируется эта закономерность на муравьях подрода Serviformica.

В горах большинство видов всегда предпочитает делать гнезда под плоскими, неглубоко погруженными в землю камнями, так как здесь камни являются хорошими соляриями: почва под ними прогревается и долго хранит дневное тепло (Forel, 1874; Wheeler, 1910; Длусский, 1962).  F. cunicularia и  F. fusca, живущие в лесах в типичных земляных гнездах, на заливных или заболоченных лугах, поселяются в кочках, по-видимому, построенных  Lasius niger и  L. flavus, что позволяет им в какой-то степени избегать избыточной влажности в почве.  F. fusca в лесах часто поселяется в разлагающихся деревьях, уже источенных другими насекомыми, или под отставшей корой старых пней. В Западной Европе, в США в Скалистых горах и в долине Миссисипи этот вид строит земляные наружные холмики, сходные с холмиками наших  Lasius niger, но в атлантических штатах США гнездовых холмиков у него не бывает (Wheeler, 1910). Не находили мы их и в Средней полосе Европейской части СССР, в Сибири и в горах Средней Азии. Аналогичную закономерность в строении гнезд в атлантических и внутренних штатах США Вилер (Wheeler, 1910) отмечает и для других американских видов (F. subsericea Say, F. glacialis Wh.).

Многие ксерофильные виды муравьев строят вокруг входов кратеры из земли, которые, по-видимому, защищают гнезда от ветра. У некоторых американских видов (F. schaufussi Mayr, F. munda Wh., F. subpolita Mayr) эти кратеры достигают диаметра 20—25 см (Wheeler, 1910). Я наблюдал слабо выраженные кратеры у Formica только один раз: y F. subpilosa во вторичной пустыне в окрестностях Шафрикана (Бухарская область).

Рис. 67. Схема строения гнезда Coptoformica
ВХ — внутренний земляной холмик; ГК — главная камера; КР — кратер; П — «подушка»; ПХ — подземные ходы; НК — наружный купол

Второй тип гнезд (рис:67) — это гнезда палеарктических Coptoformica и неарктических видов группы F. exsectoides, (F. exsectoides For., F. ulkei Em. и F. opaciventris Em.) (Forel, 1874; Рузский, 1905; Wheeler, 1910,Бальц, 1915; Ayre, 1957). Основой подземной части этих гнезд является кратер из плотной почвы, выброшенной из ходов. Снаружи края кратера выглядят как вал, обычно зарастающий травой. Над кратером возвышается густо пронизанный ходами внутренний холмик из рыхлой земли, на вершине которого находится своеобразная «подушка» из семян злаков, тончайших травинок и стебельков мха. Сверху все, кроме наружных краев кратера, прикрыто плотным куполом из стеблей и листьев травы и мха, реже из тонких веточек и игл. Между «подушкой» и верхней частью купола помещается главная камера, в которой обычно находятся яйца, личинки и куколки, а в периоды интенсивной откладки яиц — «царицы». Подземные ходы гнезда уходят в глубь до 70—150 см и далеко расходятся в горизонтальном направлении (Рузский, 1905). Такое строение имеют гнезда F. exsecta, F. mesasiatica, F. foreli и F. forsslundi. Гнезда  F. pressilabris и F. pisarskii устроены проще. У этих видов нет выраженного кратера, а купол рыхлый и обычно скреплен стеблями злаков, прорастающих сквозь него. Летние ходы в гнезде  F. pressilabris, раскопанном нами на песчаной почве в Воронежском заповеднике, шли до глубины 50 см, а зимовочный ход уходил на глубину 110 см. В больших гнездах F. exsecta имеется слабо выраженный «внутренний» конус.

Молодые семьи F. exsecta и  F. pressilabris живут в земляных гнездах. Б. Писарский в Монголии и З. Жигульская в Туве (Длусский, 1964) находили у F. pisarskii, F. brunneonitida и F. longiceps, наряду с типичными, земляные гнезда.

Наиболее сложными гнездами муравьев, если не считать тропических муравьев-листорезов, являются гнезда рыжих муравьев — подрод Formica s. str., группа  F. rufa, рис:68 (Forel, 1874; Wheeler, 1910; Eckstein, 1937; Рузский, 1905). В центре гнезда имеется глубокая воронка. В этой воронке помещается «внутренний конус» из крупных, длиной до 10 см и толщиной 3—5 мм, палочек. Во «внутреннем конусе», как правило, происходит развитие молоди муравьев. Сверху гнездо прикрыто толстым наружным куполом из мелких веточек, игл, черешков листьев, толстых стеблей травы и т. д. В куполе при разрезе можно заметить нечеткую слоистость: камеры расположены в несколько ярусов. Гнездо окружено валом из земли, выброшенной из ходов. Подземная часть может идти очень глубоко.

Рис. 68. Схема строения гнезда Formica s. str.
В — вал; ВК — «внутренний конус»; НК — наружный купол; ПХ — подземные ходы

Наружная поверхность купола всегда бывает тщательно заглажена. Любые нарушения правильности поверхности быстро восстанавливаются. При этом для согласованности действий муравьев необходимо, чтобы рабочие, находящиеся на разных участках работы, постоянно сообщались между собой (Chauvin, 1958, 1959a, b).

Материал гнездового холмика рыжих лесных муравьев, как показали опыты с окрашиванием хвои, постоянно перемешивается. Снаружи рабочие приносят растительные остатки, но их количество в общем незначительно. Муравьи постоянно поднимают наверх мелкий гнездовой материал из внутренних частей наружного купола. Крупные ветки при этом опускаются вниз, но из-за своей громоздкости не могут быть подняты наверх. Так образуется «внутренний конус». Постоянная циркуляция гнездового материала препятствует его плесневению (Kloft, 1959b).

Имеется ряд модификаций этого типичного строения. В основании многих гнезд лежит старый источенный пень. У  F. truncorum в Европе, особенно в небольших гнездах, наружная часть гнезда почти целиком помещается в пне, к которому принесено небольшое количество растительных остатков (рис:69). В горах Средней Азии, на открытых местах, этот вид, по нашим наблюдениям, обитает в расселинах скал, куда приносятся растительные остатки, а в еловых лесах строит гнезда, не отличающиеся от гнезд наших  F. rufa (Мариковский, 1956).  F. rufa в наших условиях также обычно используют пни при постройке гнезда. F. polyctena и F. aquilonia делают это очень редко, а гнезда F. pratensis и F. uralensis никогда не связаны с пнями. Значительную часть материала купола F. pratensis составляет песок, которым как бы сцементированы растительные остатки. «Внутренний конус» у этого вида часто слабо выражен. Степень развития земляного вала может сильно варьировать. В ряде случаев для отдельных точек наличие вала может быть отличительным признаком для F. polyctena и  F. rufa. В Воронежском заповеднике (Б. А. Смирнов, 1962б) и окрестностях Брянска (Харитонова, 1962) гнезда F. polyctena имеют сильно развитый вал, а у гнезда  F. rufa, как правило, его нет. Однако в дубово-еловых лесах в окрестностях пос. Дорохово (Московская область) зависимость скорее обратная. Но при всех этих вариациях имеется один признак, по которому гнездо Formica s. str. может быть отличено от гнезда Coptoformica: у Formica s. str. никогда не бывает внутреннего земляного холмика.

Рис. 69. Строение небольшого гнезда  F. truncorum (Воронежский заповедник, 30.VII 1962)
1 — гумусный слой почвы; 2 — древесина пня; 3 — камеры с рабочими и личинками; 4 — камеры с крылатыми половыми особями; 5 — гнездовые камеры Formicoxenus nitidulus; 6 — местонахождения живых личинок Clytra quadripunctata; 7 — местонахождения пустых старых чехликов личинок С. quadripunctata; ♀ — камера с «царицей»; x — насыпной холмик из растительных остатков; I — схема, поясняющая, как брались разрезы гнезда II и III

Гнездовые купола рыжих лесных муравьев достигают иногда очень больших размеров. Самое крупное из описанных в литературе гнезд было найдено в Бельгии. Оно имело диаметр 9,5 м и высоту 2,15 м. Размер гнездового холмика не может служить показателем численности населения в гнезде, так как, во-первых, молодые гнезда имеют небольшие размеры, но большое население, а старые — наоборот (Dreyer, 1942; Yung, 1899, 1900; Ayre, 1957) и, во-вторых, размер наружной части гнезда зависит от климатических факторов (Lange, 1959а).

Кроме основного гнезда, рыжие лесные муравьи могут делать небольшие временные гнезда без сложной структуры, служащие для разных целей: пережидание неблагоприятной погоды, «промежуточные станции» при переселении на новое место (Forel, 1874; Мариковский, 1962а).

Некоторые Serviformica (F. picea, F. cinerea imitans) и  F. sanguinea могут иногда строить насыпные холмики из растительных остатков, но эти холмики, в отличие от Formica s. str. и Coptoformica, не имеют правильной структуры. Гнезда F. uralensis имеют в общем такое же строение, как у F. pratensis.

Рис. 66. Строение двух гнезд  F. cunicularia glauca (Воронежский заповедник: 1 — 24. VII. 1962; 2 — 30.VIII.1962)
А — зимовочный ход; Б — камеры с отбросами; ♀ — камера с самкой. На вертикальной шкале — глубина (в см)

Рис. 67. Схема строения гнезда Coptoformica
ВХ — внутренний земляной холмик; ГК — главная камера; КР — кратер; П — «подушка»; ПХ — подземные ходы; НК — наружный купол

Рис. 68. Схема строения гнезда Formica s. str.
В — вал; ВК — «внутренний конус»; НК — наружный купол; ПХ — подземные ходы

Рис. 69. Строение небольшого гнезда  F. truncorum (Воронежский заповедник, 30.VII 1962)
1 — гумусный слой почвы; 2 — древесина пня; 3 — камеры с рабочими и личинками; 4 — камеры с крылатыми половыми особями; 5 — гнездовые камеры Formicoxenus nitidulus; 6 — местонахождения живых личинок Clytra quadripunctata; 7 — местонахождения пустых старых чехликов личинок С. quadripunctata; ♀ — камера с «царицей»; x — насыпной холмик из растительных остатков; I — схема, поясняющая, как брались разрезы гнезда II и III

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Formica pressilabris Nylander, 1846 — малый тонкоголовый лесной муравей

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей