Муравьи Дальнего Востока СССР » Полиморфизм и изменчивость

Основную трудность для определения муравьев создают полиморфизм и изменчивость, свойственные как рабочим, так и половым особям. В гнездах многих видов Formica можно выделить 3 или 4 размерных класса рабочих, которые отличаются по интенсивности окраски и габитусу: есть коренастые особи, с более короткой грудью, и более стройные, с узкой пологой грудью. Представители различных размерных классов, зачастую имеют и разные функции: мелкие рабочие потребляют падь тлей и ухаживают за гнездом, крупные охраняют гнезда, средние участвуют в фуражировке, у представителей рода Pheidole помимо самок и самцов четко различаются 2 или 3 гнездовых формы, самые крупные рабочие — солдаты имеют большую прямоугольную голову и широкие жвалы, в гнездах Liometopum orientale можно легко различить мелких и крупных рабочих.

Помимо внутригнездового полиморфизма отмечены заметные различия особей, взятых из разных гнезд, обитающих в разных экологических условиях, в разных микростациях и стациях. Так, рабочие  Formica truncorum, F. yessensis, F. aquilonia в разных гнездах отличаются размерами, интенсивностью окраски и опушением; серии  Lasius niger, взятые из древесины, отличаются от почвенных темной окраской, более развитой хетотаксией и слабым опушением. Такая же закономерность отмечена для  F. fusca и F. lemani, но у этих видов почвенные серии в ряде случаев более мелкие. Муравьи F. lemani, живущие на открытых местах, — крупные, темные и более коренастые, чем обитающие под пологом леса. То же можно отметить для муравьев  L. niger,  F. fusca, F. japonica, Camponotus japonicus. У рабочих F. japonica, F. yessensis, F. picea из почвенных гнезд отмечены возрастные изменения: весной, сразу после выхода из куколок они имеют светлую окраску и жвалы с хорошо выраженными зубцами, в конце лета покровы их темнеют, жвалы стираются и зубцы становятся короче.

Изучение материала из разных районов показало, что многие признаки, используемые для различения видов, подвержены географической изменчивости. Отмечено широкое варьирование в разных популяциях окраски, размеров тела, характера опушения и т. п. Так, в роде Camponotus к востоку наблюдается потемнение красных частей, в роде Formica, напротив, посветление бурых частей и увеличение красного цвета в окраске. Экземпляры  F. sanguinea,  F. fusca, F. exsecta в южной части ареала опушены гуще, чем в северной. Подобные изменения анализируются мной для каждого вида в разделе «Замечания».

Разными авторами (Рузский, 1895; Forel, 1874; Yarrow, 1954, 1955; Wilson, 1955) отмечалось, что между близкими видами имеются переходные формы, отличающиеся промежуточными признаками. Это нашло отражение и в названиях: Formica rufo—pratensis, F. rufo—truncicola, F. truncicolo—pratensis, F. cinereo—rufibarbis, Lasius alieno—niger. Природа этих форм неясна. А. Форель (Forel, 1874) приписывал им гибридное происхождение, современные авторы (Длусский, 1967; Wilson, 1955) склонны объяснить эти факты конвергенцией. На Дальнем Востоке наиболее распространены следующие промежуточные формы: F. aquilonia —  F. truncorum — слабоопушенные, но яркоокрашенные;  F. truncorum — F. lugubris — слабоопушенные, но без волосков на скапусе;  F. fusca — F. lemani — с несколькими волосками на бедрах;  L. niger —  L. alienus — с несколькими волосками на скапусе. Исследования показали, что таксономический статус промежуточных форм неоднозначен. Форма F. aquilonia —  F. truncorum характеризуется устойчивыми морфологическими признаками (около 80% населения гнезда), имеет определенный ареал, отличается от обоих видов, экологически близка к европейскому F. pratensis и выделена в качестве самостоятельного вида F. opaca (Купянская, 1980). Форма  F. truncorum — F. lugubris также имеет устойчивые признаки (у более чем 70% особей в гнезде) и распространена на побережье о-ва Русский и близ Хасана. Экологически эта форма значительно отличается от обоих видов и близка к видам подрода Coptoformica, так как образует типичные почвенные гнезда без большого насыпного конуса; представляет собой самостоятельный вид, известный под названием F. yessensis. Промежуточная форма  F. fusca — F. lemani на юге экологически близка к F. lemani, а на севере — к  F. fusca. В районе, где встречаются оба вида (европейская часть, СССР, Сибирь), они отличаются наличием или отсутствием отстоящих волосков на переднеспинке и бедрах. Форма  L. niger —  L. alienus на Дальнем Востоке экологически близка к  L. niger. В районах, где встречаются оба вида, они хорошо различаются хетотаксией скапуса.

Зачастую изменчивость бывает настолько сильной, что перекрываются признаки у близких видов. Например, часть экземпляров из гнезд F. aquilonia может быть определена как F. polyctena, а из гнезд  L. niger — как  L. alienus. Иногда важные таксономические признаки выражены не у всех особей гнезда. Так, в гнезде F. pisarskii, для которого характерно наличие отстоящих волосков на переднеспинке, встречаются особи без таких волосков. Поэтому для большей надежности анализируются большие серии, взятые из одного гнезда (не менее 10 экз.). Во многих случаях таксономические признаки хорошо выражены у крупных рабочих и самок, в ряде родов хорошо различаются самцы. В целом более надежные результаты дает изучение рабочих, самцов и самок, взятых из одного гнезда. «Я убежден в преимуществе исследования всех трех каст, — пишет К. В. Арнольди (1967, с. 1815), — Обычное в систематических ревизиях игнорирование половых особей и «абсолютизация» признаков рабочих приводит к многочисленным ошибкам... Хотя наружные гениталии самцов дают в некоторых случаях решающие характеристики, мелкие изменения в деталях и здесь обычно малопригодны для целей диагностики в силу значительной индивидуальной и гнездовой изменчивости этих органов. И здесь столь же необходим серийный материал, как при изучении любых морфологических признаков».

Изучение большого коллекционного материала показало, что наиболее сильной изменчивости подвержены размеры, пропорции, окраска, частично опушение. Широкое использование этих признаков, особенно в старых работах, приводило к тому, что разным гнездовым и экологическим формам придавался таксономический статус. Особенно часто это наблюдалось при описании подвидов по отдельным экземплярам из чужого материала. Так, яркоокрашенные  Formica sanguinea clarior,  F. sanguinea clara, вероятно, являются гнездовыми формами  F. sanguinea, a  L. flavus myops и  F. fusca minor — только мелкими рабочими  Lasius flavus и  F. fusca. Вполне возможно, что Camponotus quadrinotatus nigricolor, описанный по 1 маленькой особи — это первый рабочий, вышедший из куколки (они обычно мельче последующих особей).

Современная систематика муравьев основана на ряде морфологических признаков, зачастую неодинаковых у разных групп. Так, подсемейства выделяются на основании различий в строении стебелька, анального отверстия и скульптуры лобной площадки; решающее значение при выделении родов в подсем.  Dolichoderinae имеет форма переднего края наличника, эпинотума и петиолюса, в подсем.  Myrmicinae — количество члеников усиков и булавы, форма шпор на ногах, длина шипов эпинотума, наличие отростков на нижней стороне петиолюса, в подсем.  Formicinae — слияние усиковых и наличниковых ямок, форма груди сбоку. Наиболее важные диагностические признаки в роде Camponotus — длина скапуса, скульптура, окраска и хетотаксия брюшка; в роде Formica — форма затылка и переднего края наличника, наличие волосков на глазах, скульптура лобной площадки, окраска тела; в роде Lasius — форма и длина скапуса, соотношение длины и высоты петиолюса, соотношение длины и ширины члеников жгутика, длина и ширина шипов в их основании, хетотаксия скапуса и голеней, окраска тела; в роде Myrmica — длина скапуса и его форма на сгибе, пропорции лба и его валиков, длина шипов эпинотума и петиолюса, в роде Leptothorax — длина члеников жгутика, длина и форма профиля груди и петиолюса, окраска и скульптура тела.

В последнее время в роде Formica широко используется хетотаксия (Yarrow, 1954, 1955; Betrem, 1960) и характер прилежащего опушения (Длусский, 1967), в роде Camponotus — особенности скульптуры скапуса (Арнольди, 1967). Ряд видов различается размерами и пропорциями, поэтому для диагностики используются промеры и индексы (Арнольди, 1967, 1970а, 1971, 1975; Длусский, 1964; Sadil, 1951). У муравьев строение гениталий изменчиво так же, как и другие морфологические признаки, и может использоваться ограничение) — на родовом и подродовом уровне. По строению гениталий хорошо различаются только те виды, которые имеют четкие морфологические различия и по другим признакам. В родах Camponotus, Formica, Polyergus, Lasius виды лучше различаются по самкам, самцы трудноразличимы, в том числе и по гениталиям. Возможно, это связано с быстрой эволюцией группы и с запаздыванием в приобретении различий самцами как более консервативной группой (Wheeler, 1930; Длусский, 1967).