Муравьи рода формика » 2. Гельминты Formica

В настоящее время известно несколько видов гельминтов, паразитирующих в Formica. Два из них — Pelodera janeti L. D. и Mermis sp. — относятся к круглым червям (Nematoda). Жанэ (Janet, 1893, по Wheeler, 1910) обнаружил Pelodera janeti в фарингеальных железах  F. fusca. Здесь происходит развитие личинки паразита, которая затем выходит наружу и заканчивает цикл в разлагающихся остатках в гнезде. В слюнных железах этого же муравья Жанэ обнаружил еще несколько видов круглых червей; некоторые из них достигали нескольких сантиметров в длину.

Личинки мермисов (Mermis) живут в зобе личинок, куколок и взрослых муравьев. Мирметизированные взрослые особи сильно отличаются от нормальных: брюшко их сильно вздуто, наблюдаются некоторые изменения в строении груди и головы, крылья частично или полностью редуцируются (Wheeler, 1910). Гессвальд (Gosswald, 1932) обнаружил мермисов (вид не был определен) у F. pratensis,  F. sanguinea и  F. fusca.

Круглые черви весь цикл развития проходят в одном хозяине-муравье, и зараженность ими никогда не бывает высокой. Поэтому практического значения они не имеют.

Немногим более 10 лет назад Круллом и Мэйпсом (Krull, Mapes, 1952, 1953) в США и Сваджяном (1954) в СССР было доказано, что муравьи, главным образом Formica, являются облигатными дополнительными хозяевами трематоды ланцетовидной двуустки [Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal = D. lanceolatum (Rud.) Raill, D. dendriticum (Rud.) Braun; синонимика по Скрябину, 1952]. Прежде считалось, что промежуточными хозяевами этого паразита млекопитающих являются только наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata).

Благодаря исследованиям Хохорста и его соавторов (Hohorst, Graefe, 1961; Hohorst, 1962; Hohorst, Lammer, 1962) в ФРГ и Сваджяна (1953, 1961), Аюпова (1958) и Колесова и Поповой (1958) в СССР в последние годы выяснились многие детали жизненного цикла ланцетовидной двуустки, неизвестные ранее. На рис:65 изображена схема жизненного цикла этого паразита. За основу ее взята схема Хохорста и Леммера (Hohorst, Lammer, 1962), но большинство рисунков сделано заново на основании работ Сваджяна (1960) и других авторов.

Рис. 65. Жизненный цикл ланцетовидной двуустки
1 — половозрелая стадия; 2 — дефинитивный хозяин; 3 — яйцо; 4 — промежуточный хозяин; 5—8 — развитие в промежуточном хозяине: 5 — мирацидия; 6 — спороцисты в «печени» моллюска; 7 — дочерние спороцисты в «печени» моллюска; 8 — церкарий; 9 — сборные цисты; 10 — дополнительный хозяин — муравей рода Formica; 11—16 — развитие в дополнительном хозяине: 11 — церкарий; 12 — бесхвостая личинка; 13 — инцистирующаяся личинка; 14 — незрелая циста; 15 — зрелая циста; 16 — «мозговой червь»; 17 — зараженные муравьи на стебле растения; 18 — 1 —развитие в дефинитивном хозяине; 18 — циста; 19 — метацеркарий; 19a — оболочка цисты; 20 — миграции личинок в теле муравья

У дефинитивных (основных) хозяев паразиты локализуются в желчных протоках печени и в желчном пузыре, а изредка также и в кишечнике. В качестве дефинитивных хозяев D. lanceatum зарегистрированы следующие животные: овцы, козы, лошади, крупный рогатый скот, свиньи, верблюды, ламы, кролики, дикие копытные (лось, марал, изюбрь, благородный олень, косули, пятнистый олень, архар, европейский муфлон, сибирский козерог, дагестанский тур, серна, джейран, горал, кабан), зайцы (беляк, русак, толай, манчжурский, тибетский), грызуны (бурундук, красно-серая, прометеева и снежная полевки, тяньшанский реликтовый, малоазиатский и малый суслики, сурок), медведи (кавказский бурый, гималайский, белый), лисицы, обезьяны (орангутанг, мартышка), а также иногда человек (Скрябин, 1952; Попов, Калитина, 1962; Асадов 1960; Боев и др., 1962).

Хотя патогенность D. lanceatum значительно ниже, чем у печеночной двуустки (Fasciola hepatica), при высокой зараженности у больных животных возникают серьезные нарушения в строении и работе печени, что порой приводит к гибели животных. Наиболее подвержены заболеванию дикроцелиозом овцы: в отдельных районах (горные области Кавказа и Казахстана, Иркутская область) зараженность их достигает 80—100%. В печени одной овцы находили до 150 тыс. экземпляров паразитов. Менее подвержены заболеванию крупный рогатый скот, козы, свиньи и лошади (Асадов, 1960).

Яйца ланцетовидной двуустки по желчным протокам попадают в кишечник, откуда выделяются вместе с экскрементами во внешнюю среду, где их случайно поедают промежуточные хозяева — наземные моллюски.

Из яиц выходят мирацидии, которые попадают в кишечный тракт и затем мигрируют в железу средней кишки (печень) моллюска. Здесь они локализуются в интерстициальной ткани и превращаются в спороцисты, которые размножаются делением и дают дочерние спороцисты. Дочерние спороцисты в свою очередь превращаются в подвижных, снабженных хвостами церкариев, которые мигрируют в легкие моллюска и оттуда выделяются в слизистых комочках (Hohorst, Lammer, 1962). Слизистый комочек состоит из 13—14 шариков — сборных цист, каждая из которых содержит 100—300 церкариев (Сваджян, 1953).

Если заражать церкариями из слизистых комочков дефинитивных хозяев, заражения не происходит. Для дальнейшего развития D. lanceatum необходимы дополнительные хозяева — муравьи (KruU, Mapes, 1952, 1953; Сваджян, 1954; Hohorst, Graefe, 1961; Веселинов, 1962). Как дополнительные хозяева в настоящее время известны следующие виды муравьев:  Formica fusca,  F. cunicularia,  F. rufibarbis, F. cinerea armenica, F. picea, F. mesasiatica, F. pratensis,  F. truncorum, Proformica epinotalis К.—Ug. (=nasuta: Сваджян, 1954) и  Cataglyphis aenescens (табл.3). Последние два вида большого значения не имеют. В эксперименте развитие церкариев происходит также в F. gagates (Vogel, Falcao, 1954), но не происходит в  F. rufa и  Lasius niger (Веселинов, 1962). В свете этих данных сомнительны определения Аюпова (1958), который указывает на  F. rufa, как на основного дополнительного хозяина D. lanceatum в Башкирии. В естественных условиях личиночные стадии ланцетовидной двуустки не были обнаружены при вскрытиях у  Lasius niger и  Polyergus rufescens в Харьковской области (Koлесов, Попова, 1958), у  L. niger,  L. alienus,  Tetramorium caespitum, Myrmica scabrinodis на высокогорных пастбищах Центрального Кавказа (Попов, Калитина, 1962), у  L. niger,  L. flavus,  L. fuliginosus, Formica pratensis и F. gagates на пастбищах Болгарии (Веселинов, 1962) и у F. subpilosa, F. picea,  F. cunicularia, F. pratensis,  L. alienus,  L. flavus, Camponotus herculeanus на горных лугах хребта Терскей-Алатау — Киргизия (Логачева, 1965).

Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют, что основными дополнительными хозяевами ланцетовидной двуустки являются массовые виды Serviformica, а в некоторых районах также F. pratensis,  F. truncorum, F. mesasiatica и, возможно, другие виды Coptoformica. В качестве факультативных дополнительных хозяев зарегистрированы Proformica epinotalis и  Cataglyphis aenescens (s. l.) — наиболее обычные виды ближайших к Formica родов трибы Formicini.

Муравьи собирают в природе сборные цисты ланцетовидной двуустки и утаскивают их в гнездо, где, по-видимому, поедают. Вначале церкарии попадают в зоб муравьев. Пробуравив стенку зоба, они выходят в полость тела, теряя при этом хвост. Каждая личинка проходит через особое отверстие, заклеивая его своими выделениями. Благодаря этому муравьи продолжают жить и нормально питаться свыше года, несмотря на огромное число паразитов. По количеству следов, видимых как темно-коричневые точки на стенках зоба, можно судить о количестве паразитов, вышедших в полость тела (Hohorst, Graefe, 1961). Через 24—32 часа множество бесхвостых личинок уже находится в полости тела (Сваджян, 1960). Распространение церкариев между рабочими с помощью трофаллаксиса не изучалось.

ТАБЛИЦА 3

Муравьи — дополнительные хозяева ланцетовидной двуустки

Вид муравьев	Местонахождение	% зараженных муравьев	Максимальное количество церкариев в 1 муравье	Авторы
Formica fusca	США, штат Нью-Йорк	31	128	Krull, Mapes, 1952, 1953
F. fusca	Болгария	6,75	122	Веселинов, 1962
F. fusca	ФРГ	—	—	Vogel, Falcao, 1954; Hohorst, 1962
F. cunicularia	»	—	—	То же
F. rufibarbis	»	—	230	Hohorst, 1962
F. rufibarbis	СССР, Армения	4,2—43,3	107	Сваджян, 1954
F. fusca	То же	—	—	»
Proformica epinotalis	»	—	—	»
F. pratensis *	СССР, Харьковская область	0,09—0,45	261	Колесов, Попова, 1958
F. cinerea armenica	СССР, Центральный Кавказ	3,21	111	Попов, Калитина, 1960
F. picea	То же	0,57	137	То же
F. truncorum	СССР, Киргизия, Терскей-Алатау	0,47	172	Логачева, 1965
F. mesasiatica	То же	0,25	54	»
F. fusca	»	0,64	75	»
Cataglyphis aenescens	»	0,08	16	»

* Определение Колесова и Поповой (1958) вызывает сомнение. Авторы пишут, что на обследованных пастбищах единственным представителем Formica была F. pratensis, но в то же время указывают, что исследовали  Polyergus rufescens, который, как известно, паразитирует только на Serviformica, в частности, в степях Харьковской области главным образом на  F. cunicularia и  F. rufibarbis и реже на F. cinerea imitans.

Основная масса церкариев продолжает развитие в брюшке муравьев, но отдельные церкарии мигрируют в течение первых двух дней в грудь и голову. Одна из бесхвостых личинок проникает в подглоточный ганглий и там образует своеобразную цисту с очень тонкими стенками («Hirnwurm» — «мозговой червь»), всегда в одном и том же месте: в области, откуда отходят нервы к ротовым частям. Эти цисты не патогенны и не будут развиваться, попав в организм дефинитивного хозяина, и служат, по-видимому, для того, чтобы вызывать нарушения в поведении дополнительного хозяина (Hohorst, Graefe, 1961).

Бесхвостые личинки, находящиеся в брюшке и груди, при температуре 28—32° спустя 48—55 час. превращаются в инцистирующихся личинок, покрытых тонкой мембраной. На вторые-третьи сутки при температуре 28—32° и на четвертые-пятые при 19—20,5° церкарии окружают себя мембраной цисты, складываются вдвое и продолжают развиваться в цисте. Незрелые цисты, образующиеся при 28—32° через 15—20 суток, содержат в себе уже молодых метацеркариев. Зрелые цисты, в которых находятся плотно свернутые уже созревшие метацеркарии, способные заражать дефинитивного хозяина, образуются на 35-е сутки при температуре 28—32° и на 40—62-е сутки при 19—20,5° (Сваджян, 1960).

К этому времени, очевидно под воздействием «мозгового червя», резко изменяется поведение муравьев. Они выходят из гнезда и часто подолгу висят, прицепившись жвалами к верхушкам травянистых растений. При неблагоприятной погоде они возвращаются в гнездо, а затем снова появляются на траве. Здесь их и поедают дефинитивные хозяева (Hohorst, Graefe, 1961).

Попав в кишечник хозяина, цисты растворяются, и из них выходят подвижные метацеркарии (Сваджян, 1960), которые у золотистых хомячков уже через 4 часа достигают желчных протоков печени (Lammer, 1962). Через 43—45 дней, по данным Крулла и Мэйпса (Krull, Mapes, 1953), Колесова и Поповой (1958), или 86—89 дней, по данным Веселинова (1962), двуустки достигают половой зрелости. Выживаемость паразитов, по данным этих же авторов, составила в разных опытах на кроликах и овцах 5,26— 21,1%.

Обращает на себя внимание тот факт, что зараженность дополнительных хозяев обычно бывает низкой (табл.3), в то время как зараженность овец на тех же пастбищах оказывается почти поголовной. Оказалось, что очаги ланцетовидной двуустки, носят локальный характер, и имеются определенные участки, часто посещаемые дефинитивными хозяевами, где зараженность дополнительных и промежуточных хозяев весьма высока. Так, на высокогорных пастбищах Центрального Кавказа такими очагами являются кучи камней или рельефные понижения, где растительность, благодаря повышенной влажности, сочнее и дольше сохраняется свежей. В каменных кучах зараженность моллюсков Fruticocamphylaea narzanensis достигала 60% при средней зараженности на пастбище 11,3%, F. cinerea armenica, соответственно, — 27,7% при средней 3,21% и F. picea — 14,2% при средней — 0,57 (Попов, Калитина, 1962). В Калужской области (Вершинин, 1958, по Попову, Калитиной, 1962) такими очагами являются влажные лесокустарниковые участки выпасов.

Рис. 65. Жизненный цикл ланцетовидной двуустки
1 — половозрелая стадия; 2 — дефинитивный хозяин; 3 — яйцо; 4 — промежуточный хозяин; 5—8 — развитие в промежуточном хозяине: 5 — мирацидия; 6 — спороцисты в «печени» моллюска; 7 — дочерние спороцисты в «печени» моллюска; 8 — церкарий; 9 — сборные цисты; 10 — дополнительный хозяин — муравей рода Formica; 11—16 — развитие в дополнительном хозяине: 11 — церкарий; 12 — бесхвостая личинка; 13 — инцистирующаяся личинка; 14 — незрелая циста; 15 — зрелая циста; 16 — «мозговой червь»; 17 — зараженные муравьи на стебле растения; 18 — 1 —развитие в дефинитивном хозяине; 18 — циста; 19 — метацеркарий; 19a — оболочка цисты; 20 — миграции личинок в теле муравья

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) — степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Polyergus rufescens (Latreille, 1798) — муравей-рабовладелец, муравей-амазонка

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) — пахучий муравей-древоточец, jet ants